Motorneuron (Dansk)

Øvre motorneuroner Rediger

Øvre motorneuroner stammer fra den motoriske cortex, der er placeret i den precentrale gyrus. Cellerne, der udgør den primære motoriske cortex, er Betz-celler, som er en type pyramidecelle. Axonerne i disse celler ned fra cortex for at danne kortikospinalkanalen. Kortikomotoriske neuroner projicerer fra den primære cortex direkte på motorneuroner i rygmarvens ventrale horn. Deres axoner synapser på spinalmotorneuroner i flere muskler såvel som på spinal interneuroner. De er unikke for primater, og det er blevet foreslået, at deres funktion er den adaptive kontrol af hænderne inklusive den relativt uafhængige kontrol af individuelle fingre. Kortikomotoriske neuroner er hidtil kun fundet i den primære motoriske cortex og ikke i sekundære motorområder.

NervestederEdit

Nervesteder er bundter af axoner som hvidt stof, der bærer handlingspotentialer deres effektorer. I rygmarven bærer disse nedadgående kanaler impulser fra forskellige regioner. Disse kanaler tjener også som oprindelsessted for lavere motorneuroner. Der findes syv store nedadgående motorveje i rygmarven:

• Lateral corticospinal tract
• Rubrospinal tract
• Lateral reticulospinal tract
• Vestibulospinal kanal
• Medial reticulospinal tract
• Tectospinal tract
• Anterior corticospinal tract

Lavere motorneuroner Rediger

Lavere motorneuroner er dem, der stammer fra rygmarven og direkte eller indirekte innerverede effektormål. Målet for disse neuroner varierer, men i det somatiske nervesystem vil målet være en slags muskelfibre. Der er tre primære kategorier af lavere motorneuroner, som yderligere kan opdeles i underkategorier.

I henhold til deres mål klassificeres motorneuroner i tre brede kategorier:

• Somatiske motorneuroner
• Specielle viscerale motorneuroner
• Generelle viscerale motorneuroner

Somatiske motorneuroner Rediger

Somatiske motorneuroner stammer fra centralnervesystemet, projicerer deres axoner til skeletmuskler (såsom muskler i lemmer, mave og interkostale muskler), som er involveret i bevægelse. De tre typer af disse neuroner er alfa-efferente neuroner, beta efferente neuroner og gamma efferente neuroner. De kaldes efferent for at indikere strømmen af information fra centralnervesystemet (CNS) til periferien.

• Alpha-motorneuroner innerverer ekstrafusal muskelfibre, som er den vigtigste kraftgenererende komponent i en muskel. Deres cellelegemer er i rygmarvens ventrale horn, og de kaldes undertiden ventrale hornceller. En enkelt motorneuron kan synkes med i gennemsnit 150 muskelfibre. Motorneuronen og alle de muskelfibre, som den forbinder, er en motorenhed. Motorenheder er opdelt i 3 kategorier: Hovedartikel: Motorenhed
  • Langsom (S) motorenheder stimulerer små muskelfibre, som trækker sig meget langsomt sammen og giver små mængder energi, men er meget modstandsdygtige over for træthed, så de bruges til at opretholde muskelsammentrækning, såsom at holde kroppen oprejst. De får deres energi via oxidative midler og kræver derfor ilt. De kaldes også røde fibre.
  • Motorer med hurtig træthed (FF) stimulerer større muskelgrupper, som anvender store mængder kraft, men træthed meget hurtigt. De bruges til opgaver, der kræver store korte bursts af energi, såsom at hoppe eller løbe. De vinder deres energi via glykolytiske midler og kræver derfor ikke ilt. De kaldes hvide fibre.
  • Hurtige træthedsresistente motorenheder stimulerer muskler i moderat størrelse, der ikke reagerer så hurtigt som FF motorenheder, men kan opretholdes meget længere (som antydet af navnet) og giver mere kraft end S-motorenheder. Disse bruger både oxidative og glykolytiske midler til at få energi.

Ud over frivillig sammentrækning af skeletmuskler bidrager alfamotoriske neuroner også til muskeltonus, den kontinuerlige kraft, der genereres af ikke-sammentrækende muskler til at modsætte sig strækning. Når en muskel strækkes, registrerer sensoriske neuroner i muskelspindlen graden af strækning og sender et signal til CNS. CNS aktiverer alfamotoriske neuroner i rygmarven, som får ekstrafusal muskelfibre til at trække sig sammen og modstår dermed yderligere strækning. Denne proces kaldes også stretchrefleks.

• Beta-motorneuroner innerverer intrafusale muskelfibre i muskelspindler med underlag til ekstrafusal fibre. Der er to typer beta-motoriske neuroner: Langsom sammentrækning – Disse innerverede ekstrafusal fibre. Hurtig sammentrækning – Disse innerverede intrafusal fibre.
• Gamma-motoriske neuroner innerverer intrafusal muskelfibre, der findes i muskelspindlen. De regulerer spindelens følsomhed over for muskelstrækning. Med aktivering af gamma-neuroner trækker intrafusal muskelfibre sig sammen, så der kun kræves en lille strækning for at aktivere spindel-sensoriske neuroner og strækrefleksen. Der er to typer gammamotoriske neuroner: Dynamiske – Disse fokuserer på Bag1-fibre og forbedrer dynamisk følsomhed. Statisk – Disse fokuserer på Bag2-fibre og forbedrer strækfølsomhed.
• Regulatoriske faktorer for lavere motorneuroner
  • Størrelsesprincip – dette relaterer til motorneuronens soma. Dette begrænser større neuroner til at modtage et større excitatorisk signal for at stimulere de muskelfibre, det innerverer. Ved at reducere unødvendig rekruttering af muskelfibre er kroppen i stand til at optimere energiforbruget.
  • Vedvarende indadgående strøm (PIC) – nyere dyreforsøgsundersøgelser har vist, at konstant strøm af ioner såsom calcium og natrium gennem kanaler i soma og dendritter påvirker det synaptiske input. En alternativ måde at tænke på dette er, at den post-synaptiske neuron primes, inden den modtager en impuls.
  • Efter hyperpolarisering (AHP) – Der er identificeret en tendens, der viser, at langsomme motorneuroner har mere intense AHPer i længere tid. En måde at huske dette på er, at langsomme muskelfibre kan trække sig sammen længere, så det giver mening, at deres tilsvarende motorneuroner affyrer langsommere.

Specielle viscerale motorneuroner Rediger

Disse er også kendt som grenmotoriske neuroner, som er involveret i ansigtsudtryk, mastikation, fonering, og synke. Tilknyttede kraniale nerver er oculomotoriske, abducens, trochlear og hypoglossale nerver.

Gren af NS	Position	Neurotransmitter
Somatic	n / a	Acetylcholin
Parasympatisk	Preganglionisk	Acetylcholin
Parasympatisk	Ganglionic	Acetylcholin
Sympatisk	Preganglionic	Acetylcholin
Sympathetic	Ganglionic	Norepinephrine *
* Undtagen fibre til sved kirtler og visse blodkar Motorneurotransmittere

Generelle viscerale motorneuroner Rediger

Disse motorneuroner indirekte indirekte hjertemuskel og glatte muskler i indvoldene (arteriernes muskler): de synapser til neuroner placeret i gangli a af det autonome nervesystem (sympatisk og parasympatisk), der er placeret i det perifere nervesystem (PNS), som i sig selv direkte innerverer viscerale muskler (og også nogle kirtelceller).

Som følge heraf er den motoriske kommando af skelet- og grenmuskler er monosynaptisk, der kun involverer en motorneuron, enten somatisk eller grenial, der synapses på muskelen. Sammenlignende er kommandoen over viscerale muskler disynaptisk, der involverer to neuroner: den generelle viscerale motoriske neuron, der er placeret i CNS, synapses på en ganglionisk neuron, der er placeret i PNS, som synapses på musklen. motorneuroner er kolinerge, dvs. de frigiver neurotransmitteren acetylcholin. Parasympatiske ganglioniske neuroner er også kolinerge, mens de fleste sympatiske ganglioniske neuroner er noradrenerge, dvs. de frigiver neurotransmitteren noradrenalin. (se tabel)

Neuromuskulære kryds Rediger

En enkelt motorisk neuron kan innervere mange muskelfibre, og en muskelfiber kan gennemgå mange handlingspotentialer i den tid, det tager for en enkelt muskeltrækning. Som et resultat, hvis et handlingspotentiale ankommer før en trækning er afsluttet, kan trækningerne overlejre hinanden, enten gennem summering eller en tetanisk sammentrækning. Som opsummering stimuleres musklen gentagne gange, således at yderligere handlingspotentialer, der kommer fra det somatiske nervesystem, ankommer inden trækets afslutning. Trækningerne ligger således på hinanden, hvilket fører til en kraft, der er større end en enkelt trækning. En tetanisk sammentrækning er forårsaget af konstant, meget højfrekvent stimulering – handlingspotentialerne kommer i en så hurtig hastighed, at individuelle ryk kan ikke skelnes, og spændingen stiger glat og når til sidst et plateau.

Grænsefladen mellem en motorneuron og muskelfibre er en specialiseret synaps kaldet det neuromuskulære kryds. Efter tilstrækkelig stimulering frigiver motorneuronen en oversvømmelse af acetylcholin (Ach) neurotransmittere fra axonterminalerne fra synaptiske vesikler binder til plasmamembranen. Acetylcholinmolekylerne binder til postsynaptiske receptorer, der findes i motorendepladen.Når to acetylcholinreceptorer er bundet, åbnes en ionkanal, og natriumioner får lov til at strømme ind i cellen. Tilstrømningen af natrium i cellen forårsager depolarisering og udløser et potentiale for muskelhandling. T-tubuli af sarcolemmaet stimuleres derefter til at fremkalde frigivelse af calciumion fra det sarkoplasmatiske retikulum. Det er denne kemiske frigivelse, der får målmuskelfibren til at trække sig sammen.

Hos hvirvelløse dyr, afhængigt af den frigivne neurotransmitter og den type receptor, den binder, kan responsen i muskelfibren være enten exciterende eller hæmmende. For hvirveldyr kan responsen af en muskelfiber på en neurotransmitter imidlertid kun være excitatorisk, med andre ord kontraktil. Muskelafslapning og inhibering af muskelsammentrækning hos hvirveldyr opnås kun ved inhibering af selve motorneuronen. Dette er, hvordan muskelafslappende midler virker ved at virke på de motorneuroner, der innerverer muskler (ved at mindske deres elektrofysiologiske aktivitet) eller på kolinerge neuromuskulære kryds, snarere end på musklerne selv.