Bogreol (Dansk)

Peroxisomers funktioner

Peroxisomer indeholder mindst 50 forskellige enzymer, som er involveret i en række biokemiske veje i forskellige typer celler . Peroxisomer blev oprindeligt defineret som organeller, der udfører oxidationsreaktioner, der fører til produktion af hydrogenperoxid. Fordi hydrogenperoxid er skadeligt for cellen, indeholder peroxisomer også enzymkatalasen, som nedbryder hydrogenperoxid enten ved at omdanne det til vand eller ved at bruge det til at oxidere en anden organisk forbindelse. En række substrater nedbrydes af sådanne oxidative reaktioner i peroxisomer, herunder urinsyre, aminosyrer og fedtsyrer. Oxidationen af fedtsyrer (figur 10.25) er et særligt vigtigt eksempel, da det er en vigtig kilde til metabolisk energi. I dyreceller oxideres fedtsyrer i både peroxisomer og mitokondrier, men i gær og planter er fedtsyreoxidation begrænset til peroxisomer.

Ud over at tilvejebringe et rum til oxidationsreaktioner, peroxisomer er involveret i lipidbiosyntese. I dyreceller syntetiseres kolesterol og dolichol i peroxisomer såvel som i ER. I leveren er peroxisomer også involveret i syntesen af galdesyrer, der stammer fra kolesterol. Derudover indeholder peroxisomer enzymer, der kræves til syntese af plasmalogener – en familie af phospholipider, hvor en af carbonhydridkæderne er forbundet med glycerol ved hjælp af en etherbinding snarere end en esterbinding (figur 10.26). Plasmalogener er vigtige membrankomponenter i nogle væv, især hjerte og hjerne, skønt de ikke findes i andre.

Peroxisomer spiller to særligt vigtige roller i planter. For det første er peroxisomer i frø ansvarlige for omdannelsen af lagrede fedtsyrer til kulhydrater, hvilket er afgørende for at give energi og råmaterialer til vækst af den spirende plante. Dette sker via en række reaktioner kaldet glyoxylatcyklus, som er en variant af citronsyrecyklus (figur 10.27). Peroxisomerne, hvor dette finder sted, kaldes undertiden glyoxysomer.

For det andet er peroxisomer i blade involveret i fotorespiration, som tjener til at metabolisere en sideprodukt dannet under fotosyntese (figur 10.28). CO2 omdannes til kulhydrater under fotosyntese via en række reaktioner kaldet Calvin-cyklussen (se figur 2.39). Det første trin er tilsætningen af CO2 til 5-carbon sukker ribulose-1,5-bisphosphat, hvilket giver to molekyler af 3-phosphoglycerat (tre carbonatomer hver). Imidlertid katalyserer det involverede enzym (ribulose bisphosphat carboxylase eller rubisco) tilsætningen af O2 i stedet for CO2, hvilket producerer et molekyle 3-phosphoglycerat og et molekyle phosphoglycolat (to carbonatomer). Dette er en bivirkning, og phosphoglycolat er ikke en nyttig metabolit. Det omdannes først til glycolat og overføres derefter til peroxisomer, hvor det oxideres og omdannes til glycin. Glycin overføres derefter til mitokondrier, hvor to glycinmolekyler omdannes til et serinmolekyle med tab af CO2 og NH3. Serinen returneres derefter til peroxisomer, hvor den omdannes til glycerat. Endelig overføres glyceratet tilbage til kloroplaster, hvor det genindfører Calvin-cyklussen. Fotorespiration ser ikke ud til at være gavnlig for planten, da den i det væsentlige er det modsatte af fotosyntese – O2 forbruges, og CO2 frigøres uden ATP-gevinst. Lejlighedsvis udnyttelse af O2 i stedet for CO2 ser imidlertid ud til at være en iboende egenskab ved rubisco, så fotorespiration er en generel ledsagelse af fotosyntese. Peroxisomer spiller således en vigtig rolle ved at lade det meste af kulstof i glycolat genvindes og udnyttes.