Bogreol (Dansk)

Mens otolitorganerne primært er bekymret for translationelle bevægelser, fornemmer de halvcirkelformede kanaler hovedrotationer, der enten skyldes selvinducerede bevægelser eller fra vinkelacceleration af hoved båret af eksterne kræfter. Hver af de tre halvcirkelformede kanaler har ved sin base en pæreformet ekspansion kaldet ampulla (figur 14.7), som huser det sensoriske epitel eller crista, der indeholder hårcellerne. Kanalens struktur antyder, hvordan de registrerer de vinkelaccelerationer, der opstår ved rotation af hovedet. Hårbundterne strækker sig ud af cristaen til en gelatinøs masse, kupulaen, der bygger bro over ampullen og danner en væskebarriere, gennem hvilken endolymf ikke kan cirkulere. Som et resultat forvrænges den kompatible kupula af bevægelser af den endolymfatiske væske. Når hovedet drejer sig i planet for en af de halvcirkelformede kanaler, producerer endolymfens inerti en kraft hen over kupulaen, der distribuerer den væk fra hovedets bevægelsesretning og forårsager en forskydning af hårbundterne i crista (Figur 14.8A , B). Derimod producerer lineære accelerationer i hovedet lige kræfter på de to sider af kupula, så hårbundterne ikke forskydes.

Figur 14.7

Ampulla i den bageste halvcirkelformede kanal, der viser crista, hårbundter og kupula. Kupula forvrænges af væsken i den membranøse kanal, når hovedet roterer.

Figur 14.8

Funktionel organisering af de halvcirkelformede kanaler. (A) Kupulas position uden vinkelacceleration. (B) Forvrængning af kupula under vinkelacceleration. Når hovedet drejes i kanalens plan (pil uden for kanalen), er inertien (mere …)

I modsætning til de saccular og utricular maculae er alle hårceller i crista inden for hver halvcirkelformede kanal er organiseret med deres kinocilier pegende i samme retning (se figur 14.2C). Når således kupula bevæger sig i den rigtige retning, depolariseres hele populationen af hårceller, og aktiviteten i alle de innerverende axoner øges. Når kupula bevæger sig i den modsatte retning, er populationen hyperpolariseret, og neuronal aktivitet falder. Bøjninger, der er vinkelrette på den excitatorisk-inhiberende retning, giver ringe eller ingen reaktion.

Hver halvcirkelformet kanal fungerer sammen med en partner, der er placeret på den anden side af hovedet, som har hårcellerne justeret modsat. Der er tre sådanne par: de to par vandrette kanaler og den overlegne kanal på hver side, der arbejder med den bageste kanal på den anden side (figur 14.8C). Hovedrotation deformerer kupula i modsat retning for de to partnere, hvilket resulterer i modsatte ændringer i deres affyringshastigheder (boks C). For eksempel gør orienteringen af de vandrette kanaler dem selektivt følsomme over for rotation i det vandrette plan. Mere specifikt depolariseres hårcellerne i kanalen, som hovedet drejer sig mod, mens de på den anden side er hyperpolariserede. For eksempel, når hovedet drejer til venstre, skubbes kupula mod kinocilium i den venstre vandrette kanal, og affyringshastigheden for de relevante axoner i den venstre vestibulære nerve øges. I modsætning hertil skubbes kupula i højre vandrette kanal væk fra kinocilium med et samtidig fald i affyringshastigheden for de relaterede neuroner. Hvis hovedbevægelsen er til højre, er resultatet lige det modsatte. Dette push-pull arrangement fungerer for alle tre par kanaler; paret, hvis aktivitet er moduleret, befinder sig i rotationsplanet, og parret, hvis aktivitet øges, er på den side, som hovedet drejer sig mod. Nettoresultatet er et system, der giver information om hovedets rotation i enhver retning.

Ramme C

Kaste koldt vand på det vestibulære system.