Biology for Majors I

Meiose er forud for en interfase bestående af G1-, S- og G2-faserne, som er næsten identiske med faserne forud for mitose. G1-fasen, som også kaldes den første gap-fase, er den første fase af interfasen og er fokuseret på cellevækst. S-fasen er den anden fase af interfasen, hvor kromosomernes DNA replikeres. Endelig er G2-fasen, også kaldet anden gap-fase, den tredje og sidste fase af interfasen; i denne fase gennemgår cellen de sidste præparater til meiose.

Under DNA-duplikering i S-fasen replikeres hvert kromosom til at producere to identiske kopier, kaldet søsterkromatider, der holdes sammen i centromeren af cohesinproteiner. Cohesin holder kromatiderne sammen indtil anafase II. Centrosomerne, som er strukturer, der organiserer mikrotubuli i den meiotiske spindel, replikerer også. Dette forbereder cellen til at komme ind i profase I, den første meiotiske fase.

Profase I

Tidligt i profase I, før kromosomerne kan ses tydeligt mikroskopisk, er de homologe kromosomer knyttet til deres tip til den nukleare konvolut af proteiner. Da kernekapslen begynder at bryde ned, bringer proteinerne forbundet med homologe kromosomer parret tæt på hinanden. (Husk, at homologe kromosomer i mitose ikke parres sammen. I mitose stilles homologe kromosomer op fra ende til ende, så hver dattercelle modtager en søsterkromatid fra begge medlemmer af det homologe par, når de deler sig.) Synaptonemal kompleks, et gitter af proteiner mellem de homologe kromosomer, dannes først på bestemte steder og spredes derefter for at dække hele længden af kromosomerne. Den tætte parring af de homologe kromosomer kaldes synapsis. I synapsen er generne på kromatiderne i de homologe kromosomer justeret nøjagtigt med hinanden. Synaptonemal-komplekset understøtter udveksling af kromosomale segmenter mellem ikke-søster homologe kromatider, en proces kaldet krydsning. Krydsning kan observeres visuelt efter udvekslingen som chiasmata (ental = chiasma) (figur 1).

Figur 1. Tidligt i profase I kommer homologe kromosomer sammen for at danne en synaps. Kromosomerne er bundet tæt sammen og i perfekt tilpasning af et proteingitter kaldet et synaptonemal-kompleks og af cohesinproteiner i centromeren.

Hos arter som mennesker, selvom X- og Y-køn kromosomer er ikke homologe (de fleste af deres gener adskiller sig), de har en lille region af homologi, der tillader X- og Y-kromosomerne at parre sig under profase I. Et partielt synaptonemal-kompleks udvikler sig kun mellem homologiregionerne.

Placeret med intervaller langs det synaptonemal-kompleks er store proteinsamlinger kaldet rekombinationsknuder. Disse samlinger markerer punkterne i senere chiasmata og formidler flertrinsprocessen med crossover – eller genetisk rekombination – mellem ikke-søsterkromatiderne. I nærheden af rekombinationsnodulen på hvert kromatid spaltes det dobbeltstrengede DNA, de skårne ender modificeres, og der oprettes en ny forbindelse mellem ikke-søsterkromatiderne. Efterhånden som profase I skrider frem, begynder det synaptonemal-kompleks at nedbrydes, og kromosomerne begynder at kondensere. Når det synaptonemale kompleks er væk, forbliver de homologe kromosomer bundet til hinanden ved centromeren og ved chiasmata. Chiasmata forbliver indtil anafase I. Antallet af chiasmata varierer afhængigt af arten og længden af kromosomet. Der skal være mindst et chiasma pr. Kromosom for korrekt adskillelse af homologe kromosomer under meiose I, men der kan være så mange som 25. Efter crossover nedbrydes det synaptonemale kompleks, og cohesinforbindelsen mellem homologe par fjernes også. I slutningen af profase I holdes parene kun sammen ved chiasmata (figur 2) og kaldes tetrader, fordi de fire søsterkromatider i hvert par homologe kromosomer nu er synlige.

Figur 2. Crossover forekommer mellem ikke-søsterkromatider af homologe kromosomer. Resultatet er en udveksling af genetisk materiale mellem homologe kromosomer.

Crossover-begivenhederne er den første kilde til genetisk variation i kernerne produceret af meiose. En enkelt crossover-begivenhed mellem homologe ikke-søsterkromatider fører til en gensidig udveksling af ækvivalent DNA mellem et maternalt kromosom og et faderligt kromosom. Når søsterkromatidet flyttes ind i en kønscelle, bærer det nu noget DNA fra den ene forælder til individet og noget DNA fra den anden forælder.Søster rekombinant kromatid har en kombination af moder- og fædregener, der ikke eksisterede før crossover. Flere delefilter i en arm af kromosomet har samme effekt, idet de udveksler segmenter af DNA for at skabe rekombinante kromosomer.

Prometaphase I

Nøglehændelsen i prometaphase I er fastgørelsen af spindlen fibermikrotubuli til kinetochore-proteinerne ved centromerer. Kinetochore-proteiner er multiproteinkomplekser, der binder centromerer af et kromosom til mikrotubuli i den mitotiske spindel. Mikrotubuli vokser fra centrosomer placeret på modsatte poler i cellen. Mikrotubuli bevæger sig mod midten af cellen og fæstner sig til en af de to smeltede homologe kromosomer. Mikrotubuli fastgøres ved hver kromosoms kinetochores. Med hvert medlem af det homologe par bundet til modsatte poler i cellen, i den næste fase, kan mikrotubuli trække det homologe par fra hinanden. En spindelfiber, der er knyttet til en kinetochore, kaldes en kinetochore mikrotubuli. I slutningen af prometaphase I er hver tetrad bundet til mikrotubuli fra begge poler med et homologt kromosom vendt mod hver pol. De homologe kromosomer holdes stadig sammen ved chiasmata. Derudover er kernemembranen helt nedbrudt.

Metaphase I

Under metaphase I er de homologe kromosomer arrangeret i midten af cellen med kinetochores vendt modsatte poler. De homologe par orienterer sig tilfældigt ved ækvator. For eksempel, hvis de to homologe medlemmer af kromosom 1 er mærket a og b, så kan kromosomerne være på linje a-b eller b-a. Dette er vigtigt ved bestemmelse af de gener, der bæres af en gamet, da hver kun modtager en af de to homologe kromosomer. Husk at homologe kromosomer ikke er identiske. De indeholder små forskelle i deres genetiske information, hvilket får hver gamete til at have en unik genetisk sammensætning.

Denne tilfældighed er det fysiske grundlag for skabelsen af den anden form for genetisk variation hos afkom. Overvej at de homologe kromosomer i en seksuelt reproducerende organisme oprindeligt arves som to separate sæt, et fra hver forælder. Ved hjælp af mennesker som et eksempel er der et sæt på 23 kromosomer til stede i ægget doneret af moderen. Faderen forsyner det andet sæt med 23 kromosomer i sædcellerne, der befrugter ægget. Hver celle af det flercellede afkom har kopier af de oprindelige to sæt homologe kromosomer. I profase I om meiose danner de homologe kromosomer tetraderne. I metafase I stiller disse par sig op midtvejs mellem de to poler i cellen for at danne metafasepladen. Fordi der er lige stor chance for, at en mikrotubuli-fiber møder et maternelt eller paternalt nedarvet kromosom, er arrangementet af tetraderne ved metafasepladen tilfældig. Ethvert maternelt nedarvet kromosom kan stå over for begge poler. Ethvert paternalt nedarvet kromosom kan også stå over for begge poler. Orienteringen af hver tetrad er uafhængig af orienteringen af de andre 22 tetrader.

Denne begivenhed – det tilfældige (eller uafhængige) sortiment af homologe kromosomer ved metafasepladen – er den anden mekanisme, der introducerer variation i kønsceller eller sporer. I hver celle, der gennemgår meiose, er arrangementet af tetrader anderledes. Antallet af variationer afhænger af antallet af kromosomer, der udgør et sæt. Der er to muligheder for orientering ved metafasepladen; det mulige antal justeringer er derfor lig med 2n, hvor n er antallet af kromosomer pr. sæt. Mennesker har 23 kromosompar, hvilket resulterer i over otte millioner (223) mulige genetisk forskellige kønsceller. Dette tal inkluderer ikke den variation, der tidligere blev oprettet i søsterkromatiderne ved crossover. I betragtning af disse to mekanismer er det meget usandsynligt, at nogen to haploide celler, der skyldes meiose, har den samme genetiske sammensætning (figur 3).

Figur 3. Tilfældigt, uafhængigt sortiment under metafase I kan demonstreres ved at overveje en celle med et sæt af to kromosomer (n = 2). I dette tilfælde er der to mulige arrangementer ved ækvatorialplanet i metafase I. Det samlede mulige antal forskellige gameter er 2n, hvor n er lig med antallet af kromosomer i et sæt. I dette eksempel er der fire mulige genetiske kombinationer for kønscellerne. Med n = 23 i humane celler er der over 8 millioner mulige kombinationer af faderlige og moderlige kromosomer.

For at opsummere de genetiske konsekvenser af meiose I rekombineres moder- og fadergenerne ved crossover hændelser, der forekommer mellem hvert homologt par under profase I. Derudover producerer det tilfældige udvalg af tetrader på metafasepladen en unik kombination af moder- og fædrekromosomer, der vil komme ind i kønscellerne.

Anafase I

I anafase I trækker mikrotubuli de sammenkædede kromosomer fra hinanden. Søsterkromatiderne forbliver tæt bundet sammen ved centromeren. Chiasmata brydes i anafase I, da mikrotubuli, der er knyttet til de sammensmeltede kinetochores, trækker de homologe kromosomer fra hinanden (figur 4).

Figur 4. Processen med kromosomjustering adskiller sig mellem meiose I og meiose II. I prometaphase I binder mikrotubuli til de sammensmeltede kinetochores af homologe kromosomer, og de homologe kromosomer arrangeres i midten af cellen i metafase I. I anafase I adskilles de homologe kromosomer. I prometaphase II binder mikrotubuli sig til kinetochores af søsterkromatider, og søsterkromatiderne er arrangeret i midten af cellerne i metafase II. I anafase II adskilles søsterkromatiderne.

Telophase I og Cytokinesis

I telofase ankommer de adskilte kromosomer til modsatte poler. Resten af de typiske telofasehændelser kan eller kan ikke forekomme afhængigt af arten. I nogle organismer dannes kromosomerne decondense, og der dannes nukleare konvolutter omkring kromatiderne i telofase I. I andre organismer forekommer cytokinese – den fysiske adskillelse af de cytoplasmiske komponenter i to datterceller – uden reformering af kernerne. I næsten alle dyrearter og nogle svampe adskiller cytokinese celleindholdet via en spaltningsfure (indsnævring af actinringen, der fører til cytoplasmisk opdeling). I planter dannes en celleplade under cellecytokinese ved hjælp af Golgi-vesikler, der smelter sammen med metafasepladen. Denne celleplade vil i sidste ende føre til dannelse af cellevægge, der adskiller de to datterceller.

To haploide celler er slutresultatet af den første meiotiske division. Cellerne er haploide, fordi der ved hver pol kun er et af hvert par af de homologe kromosomer. Derfor er kun et komplet sæt af kromosomer til stede. Dette er grunden til, at cellerne betragtes som haploide – der er kun et kromosomsæt, selvom hver homolog stadig består af to søsterkromatider. Husk, at søsterkromatider kun er duplikater af en af de to homologe kromosomer (undtagen ændringer, der opstod under krydsning). I meiose II adskilles disse to søsterkromatider og skaber fire haploide datterceller.

Bidrag!

Forbedr denne sideFå flere oplysninger