Ankylosaurus (Dansk)

Ankylosaurus var den største kendte ankylosaurin dinosaur og muligvis den største ankylosaurid. I 2004 anslog Carpenter, at personen med den største kendte kraniet (prøve CMN 8880), som er 64,5 centimeter lang og 74,5 centimeter bred, var ca. 6,25 meter lang og havde en hofte 1,7 meter (5,6 ft). Den mindste kendte kranium (prøve AMNH 5214) er 55,5 centimeter lang og 64,5 centimeter bred, og Carpenter anslog, at den målte ca. 5,4 meter lang og ca. 1,4 meter høj ved hofterne. Den amerikanske paleontolog Roger BJ Benson og kolleger estimerede vægten for AMNH 5214 til 4,78 ton (5,27 korte tons) i 2014.

I 2017, baseret på sammenligninger med mere komplette ankylosauriner, estimerede Arbor og Mallon en længde på 7,56 til 9,99 meter til CMN 8880 og 6,02 til 7,95 meter til AMNH 5214. Selvom sidstnævnte er den mindste prøve af Ankylosaurus, er dens kraniet stadig større end nogen anden ankylosauriner. Et par andre ankylosaurier nåede ca. 6 meter (20 fod). Fordi ryghvirvlerne på AMNH 5214 ikke er signifikant større end andre ankylosauriner, betragtede Arbor og Mallon deres skøn over det øvre område på næsten 10 meter for stor Ankylosaurus for lang og foreslog en længde på 8 meter (26 fod) i stedet . Arbor og Mallon estimerede en vægt på 4,78 ton (5,27 korte tons) for AMNH 5214 og estimerede foreløbigt vægten af CMN 8880 til 7,95 tons (8,76 korte tons).

SkullEdit

tre kendte Ankylosaurus kranier adskiller sig i forskellige detaljer; dette menes at være et resultat af taphonomi (ændringer, der sker under henfald og fossilisering af resterne) og individuel variation. Kraniet var lavt og trekantet i form og bredere end det var langt; bagsiden af kraniet var bred og lav. Kraniet havde et bredt næb på premaxillae. Banerne (øjenstik) var næsten runde til let ovale og vendte ikke direkte sidelæns, fordi kraniet tilspidsede mod fronten. Hjernekassen var kort og robust, som i andre ankylosauriner. Kammen over kredsløbene smeltede sammen med de øverste squamosale horn (deres form er blevet beskrevet som “pyramideformet”), der pegede bagud til siderne fra bagsiden af kraniet. Våbenskjoldet og hornet var sandsynligvis oprindeligt separate elementer, som det ses i den relaterede Pinacosaurus og Euoplocephalus. Under de øverste horn var der jugalhorn, der pegede bagud og nedad. Hornene kan oprindeligt have været knogler, der smeltede sammen med kraniet. Den skalalignende kraniale ornamentik på overfladerne på ankylosaurs kranier kaldes “caputegulae” og var resultatet af en ombygning af selve kraniet. Dette udslettede suturerne mellem kraniet, hvilket er almindeligt for voksne ankylosaurier. Kraniets caputegulum-mønster var variabelt mellem prøverne, selvom nogle detaljer deles. Caputegulae er navngivet efter deres position på kraniet, og de af Ankylosaurus inkluderer en relativt stor, sekskantet (eller diamantformet) næsekaputegulum foran på snuden mellem næseborene, som havde en loreal caputegulum på hver side, en anterior og posterior supraorbital caputegulum over hver bane og en højderyg af nuchal caputegulae bag på kraniet.

Ankylosaurus snude-region var unik blandt ankylosaurer og havde gennemgået en “ekstrem” transformation i forhold til dens slægtninge. Snuden var buet og trunket forrest, og næseborene var elliptiske og blev rettet nedad og udad, i modsætning til i alle andre kendte ankylosaurider, hvor de vendte skråt fremad eller opad. Derudover var næseborene ikke synlige forfra, fordi bihulerne blev udvidet til siderne af premaxilla knoglerne i større grad end set i andre ankylosaurier. Store loreale caputegulae – snorelignende, sidebenoder på snuden – overdækkede fuldstændigt den forstørrede åbning af næseborene og gav et pæret udseende. Næseborene havde også en intranarial septum, som adskilt næsepassagen fra sinus. Hver side af snuden havde fem bihuler, hvoraf fire udvidede sig til maxillabenet. Næshulen (eller kamrene) i Ankylosaurus blev langstrakt og adskilt af en skillevæg ved midterlinjen, som delte indersiden af snuden i to spejlede halvdele. Næskamrene havde to åbninger, herunder choanae (indre næsebor), og luftpassagen blev løkket.Maxillae udvidet til siderne, hvilket giver indtryk af en bule, som kan have været på grund af bihulerne indeni. Maxillae havde en højderyg, der muligvis har været fastgørelsesstedet for kødfulde kinder; tilstedeværelsen af kinder i ornitiske er kontroversiel, men nogle nodosaurier havde rustningsplader, der dækkede kindområdet, som muligvis er indlejret i kødet.

Prøve AMNH 5214 har 34–35 dental alveoler (tandstik) i maxilla. Tandrækkerne i maksillerne i denne prøve er ca. 20 centimeter lange. Hver alveolus havde en foramen (åbning) nær sin side, hvor en erstatningstand kunne ses. Sammenlignet med andre ankylosaurer var underkæben på Ankylosaurus lav i forhold til dens længde, og set fra siden var tandrækken næsten lige i stedet for buet. Mandiblerne er kun bevarede i den mindste prøve (AMNH 5214) og er ca. 41 centimeter lange. Den ufuldstændige mandible af den største prøve (CMN 8880) har samme længde. AMNH 5214 har 35 tandalveoler i venstre tandlægebog og 36 i højre side, i alt 71. Den prædentare knogle på spidsen af mandiblerne er endnu ikke fundet. Ligesom andre ankylosaurier havde Ankylosaurus små, phylliforme (bladformede) tænder, som blev komprimeret sidelæns. Tænderne var for det meste højere end de var brede og var meget små; deres størrelse i forhold til kraniet betød, at kæberne på Ankylosaurus kunne rumme flere tænder end andre ankylosauriner. Tænderne i den største Ankylosaurus kraniet er mindre end dem i den mindste kraniet i absolut forstand. Nogle tænder bagfra i tandrækken buede bagud, og tandkroner var normalt fladere på den ene side end den anden. Ankylosaurustænder er diagnostiske og kan skelnes fra tænderne på andre ankylosaurider baseret på deres glatte sider. Dentiklerne var store, deres antal varierede fra seks til otte på den forreste del af tanden og fem til syv bagved.

Postcranial skeletEdit

Strukturen i meget af skeletet af Ankylosaurus, inklusive det meste af bækken, hale og fødder, er stadig ukendt. Det var firbenet, og dets bagben var længere end forbenene. I holotype-prøven måler skulderbladet (skulderblad) 61,5 centimeter (2,02 fod) langt og blev smeltet sammen med coracoid (en rektangulær knogle forbundet til den nederste ende af skulderbladet). Det havde også bindinger (bindevæv) til forskellige muskelvedhæftninger. Humerus (overarmsben) af AMNH 5214 var kort, meget bred og ca. 54 centimeter lang. Lårbenet (lårbenet), også fra AMNH 5214, var 67 centimeter langt og meget robust. Mens fødderne på Ankylosaurus er ufuldstændige kendte, havde bagbenene sandsynligvis tre tæer, som det er tilfældet i avancerede ankylosaurider.

De livmoderhvirvler havde brede neurale rygsøjler, der steg i højden mod kroppen. Den forreste del af de neurale rygsøjler havde veludviklede indhegninger, hvilket var almindeligt blandt voksne dinosaurer, og indikerer tilstedeværelsen af store ledbånd, som hjalp med at støtte det massive hoved. Dorsale ryghvirvler havde centra (eller kroppe), der var korte i forhold til deres bredde, og deres neurale rygsøjler var korte og smalle. Dorsale ryghvirvler var tæt fordelt, hvilket begrænsede den nedadgående bevægelse af ryggen. De neurale rygsøjler havde forbenede (vendte sig til knogler) sener, som også overlappede nogle af ryghvirvlerne. Ribbenene i de sidste fire ryghvirvler blev smeltet sammen med diapofyserne og parapofyserne (strukturer, der artikulerede ribbenene med ryghvirvlerne), og brystkassen var meget bred i denne del af kroppen. De kaudale hvirvler havde centra, der var let amficoeløse, hvilket betyder, at de var konkave på begge sider.

ArmorEdit

Et fremtrædende træk ved Ankylosaurus var dens rustning bestående af knopper og plader af knogler kendt som osteoderms , eller scutes, indlejret i huden. Disse er ikke fundet i artikulation, så deres nøjagtige placering på kroppen er ukendt, selvom der kan udledes slutninger baseret på beslægtede dyr, og forskellige konfigurationer er blevet foreslået. Osteodermerne varierede fra 1 centimeter (0,39 tommer) i diameter til 35,5 centimeter (1,16 fod) i længden og varierede i form. Osteoderms af Ankylosaurus var generelt tyndvæggede og udhulet på undersiden. Sammenlignet med Euoplocephalus var osteoderms af Ankylosaurus glattere. Mange mindre knogler og knogler besatte sandsynligvis rummet mellem de større, som i andre ankylosaurider. Osteodermerne, der dækkede kroppen, var meget flade, dog med en lav køl ved den ene kant. I modsætning hertil havde nodosaurid Edmontonia høje køler, der strakte sig fra den ene margen til den anden på midterlinjen af dens osteoderms. Ankylosaurus havde nogle mindre osteoderms med en køl over midterlinjen.

Ligesom andre ankylosaurider havde Ankylosaurus cervikale halvringe (rustningsplader på nakken) , men disse kendes kun fra fragmenter, hvilket gør deres nøjagtige arrangement usikker. Carpenter foreslog, at når set ovenfra, ville pladerne være parret, hvilket skabte en omvendt V-form på tværs af halsen, hvor mellemlinjeafstanden sandsynligvis blev fyldt med små knogler (runde knogler) for at give mulighed for bevægelse. Han mente bredden af dette panserbælte var for bred til kun at have været monteret på nakken, og at det dækkede bunden af nakken og fortsatte til skulderområdet. Arbor og den canadiske paleontolog Philip J. Currie var uenige i Carpenters fortolkning i 2015 og påpegede, at de cervikale halvringfragmenter af holotype-prøven ikke passede sammen på den måde, som Carpenter havde foreslået (selvom dette kunne skyldes brud) De foreslog i stedet, at fragmenterne repræsenterede resterne af to cervikale halvringe, som dannede to halvcirkelformede rustningsplader omkring den øvre del af nakken, som i de nært beslægtede Anodontosaurus og Euoplocephalus. Arbor og Mallon uddybede denne idé , der beskriver formen på disse halvringe som “kontinuerlige U-formede åg” over den øvre del af nakken og foreslog, at Ankylosaurus havde seks kølede osteodermer med ovale baser på hver halvring.

første osteoderms bag den anden cervikale halvring ville have været ens i form til dem i den første halfring, og osteoderms på bagsiden faldt sandsynligvis i diameter bagud. De største osteoderms var sandsynligvis ar varierede i tværgående og langsgående rækker over det meste af kroppen med fire eller fem tværgående rækker adskilt af folder i huden. Osteodermerne på flankerne ville sandsynligvis have haft en mere firkantet kontur end dem på bagsiden. Der kan have været fire langsgående rækker af osteoderms på flankerne. I modsætning til nogle basale ankylosaurier og mange nodosaurier ser det ikke ud til, at ankylosaurider har haft forbenede bækkenskærme over deres hofter. Nogle osteoderms uden køl kan være placeret over hofteområdet af Ankylosaurus, som i Euoplocephalus. Ankylosaurus kan have haft tre eller fire tværgående rækker af cirkulære osteoderms over bækkenområdet, som var mindre end dem på resten af kroppen, som i Scolosaurus. Mindre, trekantede osteoderms kan have været til stede på bækkenets sider. Flade, spidse plader ligner dem på siderne af Saichanias hale og kan have været fordelt på samme måde på Ankylosaurus. Osteoderms med ovale køl kunne have været placeret på oversiden af halen eller siden af lemmerne. Komprimerede, trekantede osteoderms fundet med Ankylosaurus-prøver kan have været placeret på siderne af bækkenet eller halen. Ovoide, kølede og dråbeformede osteoderms er kendt fra Ankylosaurus og kan have været placeret på forbenene, som dem der er kendt fra Pinacosaurus, men det er ukendt, om bagbenene bar osteoderms.

Haleklubben (eller haleknap) af Ankylosaurus var sammensat af to store osteoderms med en række små osteoderms ved midterlinjen og to små osteoderms ved spidsen; disse osteoderms tilslørede den sidste halehvirvel. Da kun haleklubben af prøve AMNH 5214 er kendt, er variationen mellem individerne ukendt. Hale klubben på AMNH 5214 er 60 centimeter lang, 49 centimeter bred og 19 centimeter høj. Klubben med det største eksemplar kan have været 57 centimeter bred. Hale klubben af Ankylosaurus var halvcirkelformet set ovenfra, svarende til dem af Euoplocephalus og Scolosaurus, men i modsætning til de spidse klubben osteoderms af Anodontosaurus eller den smalle, langstrakte klub Dyoplosaurus. De sidste syv halehvirvler dannede haleklubbens “håndtag”. Disse ryghvirvler var i kontakt uden brusk imellem dem og blev undertiden co-ossificerede, hvilket gjorde dem immobile. Ossificerede sener fastgjort til ryghvirvlerne foran haleklubben, og disse funktioner bidrog sammen til at styrke den. De sammenlåste zygapofyser (artikulære processer) og neurale rygsøjler i håndtagshvirvlerne var U-formede set ovenfra, hvorimod de af de fleste andre ankylosaurider er V-formede, hvilket kan skyldes, at håndtaget på Ankylosaurus er bredere. Den større bredde kan indikere, at halen af Ankylosaurus var kortere i forhold til dens kropslængde end for andre ankylosaurider, eller at den havde de samme proportioner, men med en mindre klub.