Motorisk neuron

Øvre motorneuroner Rediger

Øvre motorneuroner har sin opprinnelse i motorisk cortex som ligger i den pre-sentrale gyrus. Cellene som utgjør den primære motoriske cortex er Betz-celler, som er en type pyramidecelle. Aksonene til disse cellene kommer ned fra cortex for å danne kortikospinalkanalen. Kortikomotorneuroner projiserer fra primær cortex direkte på motorneuroner i ryggmargs ventrale horn. Axonene deres synapser på spinalmotorneuroner i flere muskler så vel som på spinal interneuroner. De er unike for primater, og det har blitt antydet at deres funksjon er den adaptive kontrollen av hendene, inkludert den relativt uavhengige kontrollen av individuelle fingre. Kortikomotoriske neuroner har hittil bare blitt funnet i den primære motoriske cortexen og ikke i sekundære motorområder.

NervekanalerRediger

Nervekanaler er bunter av aksoner som hvitt materiale, som bærer handlingspotensialer til deres effektorer. I ryggmargen bærer disse nedstigende kanalene impulser fra forskjellige regioner. Disse kanalene fungerer også som opprinnelsessted for nedre motorneuroner. Det er syv nedadgående motorveier i ryggmargen:

• Lateral corticospinal tract
• Rubrospinal tract
• Lateral reticulospinal tract
• Vestibulospinal tract
• Medial reticulospinal tract
• Tectospinal tract
• Anterior corticospinal tract

Lower motor neuronsEdit

Lavere motorneuroner er de som har sitt utspring i ryggmargen og direkte eller indirekte innerverte effektormål. Målet for disse nevronene varierer, men i det somatiske nervesystemet vil målet være en slags muskelfiber. Det er tre primære kategorier av nedre motorneuroner, som kan deles videre i underkategorier.

I henhold til deres mål er motorneuroner klassifisert i tre brede kategorier:

• Somatiske motoriske nevroner
• Spesielle viscerale motoriske nerveceller
• Generelle viscerale motoriske neuroner

Somatiske motoriske nevroner Rediger

Somatiske motoriske nevroner stammer fra sentralnervesystemet, projiserer axonene til skjelettmuskulaturen (som muskler i lemmer, mage og interkostal muskler), som er involvert i bevegelse. De tre typene av disse nevronene er alfa-efferente nevroner, beta-efferente nevroner og gammaefferente nevroner. De kalles efferent for å indikere informasjonsflyten fra sentralnervesystemet (CNS) til periferien.

• Alpha motorneuroner innerverer muskelfibre som er ekstrafusjon, som er den viktigste kraftgenererende komponenten i en muskel. Deres cellekropper er i ryggmargens ventrale horn, og de kalles noen ganger ventrale hornceller. Et enkelt motorisk nevron kan synkes med 150 muskelfibre i gjennomsnitt. Motorneuronet og alle muskelfibrene som det kobles til, er en motorenhet. Motorenheter er delt inn i tre kategorier: Hovedartikkel: Motorenhet
  • Sakte (S) motorenheter stimulerer små muskelfibre, som trekker seg veldig sakte sammen og gir små mengder energi, men er veldig motstandsdyktige mot utmattelse, så de brukes til å opprettholde muskelsammentrekning, for eksempel å holde kroppen oppreist. De får energien sin via oksidative midler og krever derfor oksygen. De kalles også røde fibre.
  • Rask trøttende (FF) motorenheter stimulerer større muskelgrupper, som bruker store mengder kraft, men tretthet veldig raskt. De brukes til oppgaver som krever store korte utbrudd av energi, for eksempel å hoppe eller løpe. De får energi via glykolytiske midler og trenger derfor ikke oksygen. De kalles hvite fibre.
  • Raske utmattelsesresistente motorenheter stimulerer muskelgrupper i mellomstore størrelser som ikke reagerer like raskt som FF motorenheter, men kan opprettholdes mye lenger (som antydet av navnet) og gir mer kraft enn S-motorenheter. Disse bruker både oksidative og glykolytiske midler for å få energi.

I tillegg til frivillig skjelettmuskulær sammentrekning, bidrar alfamotoriske nerveceller også til muskeltonus, den kontinuerlige kraften som genereres av ikke-sammentrekksmuskulatur for å motsette seg strekk. Når en muskel strekkes, oppdager sensoriske nevroner i muskelspindelen graden av strekk og sender et signal til sentralnervesystemet. CNS aktiverer alfamotoriske nerveceller i ryggmargen, noe som fører til at muskler av ekstrafusulasjon trekker seg sammen og derved motstår videre strekking. Denne prosessen kalles også stretchrefleks.

• Beta-motoriske nerveceller innerverer intrafusale muskelfibre i muskelspindler, med sikkerhet til ekstrafusjonsfibre. Det er to typer beta-motoriske nevroner: Langsom kontrahering – Disse innerverte ekstrafusjonsfibrene. Rask kontrahering – Disse innerverte intrafusal fibrene.
• Gamma motoriske nerveceller innerverer intrafusale muskelfibre som finnes i muskelspindelen. De regulerer spindelens følsomhet for muskelstrekning. Med aktivering av gamma-neuroner trekker intrafusale muskelfibre seg sammen slik at bare en liten strekning kreves for å aktivere sensoriske sensoriske nevroner og strekkrefleksen. Det er to typer gammamotoriske nerveceller: Dynamisk – Disse fokuserer på Bag1-fibre og forbedrer dynamisk følsomhet. Statisk – Disse fokuserer på Bag2-fibre og forbedrer strekkfølsomheten.
• Regulatoriske faktorer for nedre motorneuroner
  • Størrelsesprinsipp – dette er relatert til somaen til motorneuronet. Dette begrenser større nevroner til å motta et større eksitatorisk signal for å stimulere muskelfibrene det innerverer. Ved å redusere unødvendig rekruttering av muskelfibre, er kroppen i stand til å optimalisere energiforbruket.
  • Vedvarende indre strøm (PIC) – nylig dyreforsøk har vist at konstant strøm av ioner som kalsium og natrium gjennom kanaler i soma og dendritter påvirker den synaptiske inngangen. En alternativ måte å tenke på dette er at det post-synaptiske nevronet blir primet før det får en impuls.
  • Etter hyperpolarisering (AHP) – En trend er identifisert som viser at langsomme motorneuroner har mer intense AHPer i lengre tid. En måte å huske på dette er at langsomme muskelfibre kan trekke seg sammen lenger, så det er fornuftig at deres tilsvarende motorneuroner skyter av langsommere hastighet.

Spesielle viscerale motoriske neuroner Rediger

Disse er også kjent som greniale motoriske nevroner, som er involvert i ansiktsuttrykk, mastiksjon, fonering, og svelging. Tilknyttede kraniale nerver er okulomotoriske, abducens, trochlear og hypoglossale nerver.

Gren av NS	Posisjon	Nevrotransmitter
Somatic	n / a	Acetylkolin
Parasympatisk	Preganglionic	Acetylkolin
Parasympatisk	Ganglionic	Acetylcholine
Sympathetic	Preganglionic	Acetylcholine
Sympathetic	Ganglionic	Norepinephrine *
* Unntatt fibre å svette kjertler og visse blodkar Motorneuronotransmittere

Generelle viscerale motoriske neuroner Rediger

Disse motoriske nervecellene innerverer indirekte hjertemuskulaturen og glatte muskler i innvollene (arteriene i arteriene): de synapser til nevroner i gangli a av det autonome nervesystemet (sympatisk og parasympatisk), lokalisert i det perifere nervesystemet (PNS), som i seg selv direkte innerverer viscerale muskler (og også noen kjertelceller).

Som en konsekvens, motorisk kommando av skjelett- og forgreningsmusklene er monosynaptisk, og involverer bare ett motorisk nevron, enten somatisk eller forgrenet, som synapser på muskelen. Sammenlignende er kommandoen av viscerale muskler disynaptisk som involverer to nevroner: det generelle viscerale motoriske neuronet, som ligger i CNS, synapses på et ganglionic neuron, som ligger i PNS, som synapses på muskelen.

Alle virveldyr motorneuroner er kolinerge, det vil si at de frigjør nevrotransmitteren acetylkolin. Parasympatiske ganglioniske nevroner er også kolinerge, mens de fleste sympatiske ganglioniske nevroner er noradrenerge, det vil si at de frigjør nevrotransmitteren noradrenalin. (se tabell)

Nevromuskulære kryss Rediger

Et enkelt motorisk neuron kan innervere mange muskelfibre, og en muskelfiber kan gjennomgå mange handlingspotensialer i tiden det tar for en enkelt muskelrykk. Som et resultat, hvis et handlingspotensial ankommer før en rykning er fullført, kan rykkene overlappe hverandre, enten gjennom summering eller tetanisk sammentrekning. I summering stimuleres muskelen gjentatte ganger slik at ytterligere handlingspotensialer som kommer fra det somatiske nervesystemet ankommer før slutten av rykningen. Rykkene overlapper dermed hverandre, noe som fører til en kraft som er større enn en enkelt rykk. En tetanisk sammentrekning er forårsaket av konstant, veldig høyfrekvent stimulering – handlingspotensialene kommer i så rask hastighet at individuelle rykninger ikke kan skilles fra hverandre, og spenningen stiger jevnt og når til slutt et platå.

Grensesnittet mellom et motorisk nevron og muskelfiber er en spesialisert synaps som kalles nevromuskulært kryss. Ved tilstrekkelig stimulering frigjør motorneuronet en flom av acetylkolin (Ach) nevrotransmittere fra axonterminalene fra synaptiske vesikler binder seg til plasmamembranen. Acetylkolinmolekylene binder til postsynaptiske reseptorer som finnes i motorendeplaten.Når to acetylkolinreseptorer er bundet, åpnes en ionekanal og natriumioner får strømme inn i cellen. Tilstrømningen av natrium til cellen forårsaker depolarisering og utløser et potensial for muskelaksjon. T tubuli av sarcolemma stimuleres deretter til å fremkalle kalsiumionfrigjøring fra det sarkoplasmatiske retikulumet. Det er denne kjemiske frigjøringen som får målmuskelfibre til å trekke seg sammen.

Hos virvelløse dyr, avhengig av nevrotransmitteren som frigjøres og hvilken type reseptor den binder, kan responsen i muskelfiberen være enten eksitatorisk eller hemmende. For vertebrater kan imidlertid responsen fra en muskelfiber på en nevrotransmitter bare være eksitatorisk, med andre ord kontraktil. Muskelavslapping og inhibering av muskelsammentrekning hos virveldyr oppnås bare ved inhibering av selve motorneuronet. Slik fungerer muskelavslappende midler ved å virke på motorneuronene som innerverer muskler (ved å redusere deres elektrofysiologiske aktivitet) eller på kolinerge nevromuskulære kryss, snarere enn på musklene selv.