Bokhylle (Norsk)

Funksjoner av peroksisomer

Peroksisomer inneholder minst 50 forskjellige enzymer, som er involvert i en rekke biokjemiske veier i forskjellige typer celler . Peroksisomer ble opprinnelig definert som organeller som utfører oksidasjonsreaksjoner som fører til produksjon av hydrogenperoksid. Fordi hydrogenperoksid er skadelig for cellen, inneholder peroksisomer også enzymet katalase, som nedbryter hydrogenperoksid enten ved å omdanne det til vann eller ved å bruke det til å oksidere en annen organisk forbindelse. En rekke substrater brytes ned av slike oksidative reaksjoner i peroksisomer, inkludert urinsyre, aminosyrer og fettsyrer. Oksidasjon av fettsyrer (figur 10.25) er et spesielt viktig eksempel, siden det gir en viktig kilde til metabolsk energi. I dyreceller oksyderes fettsyrer i både peroksisomer og mitokondrier, men i gjær og planter er fettsyreoksidasjon begrenset til peroksisomer.

I tillegg til å gi et rom for oksidasjonsreaksjoner, peroksisomer er involvert i lipids biosyntese. I dyreceller syntetiseres kolesterol og dolichol i peroksisomer så vel som i ER. I leveren er peroksisomer også involvert i syntesen av gallsyrer, som er avledet fra kolesterol. I tillegg inneholder peroksisomer enzymer som er nødvendige for syntesen av plasmalogener – en familie av fosfolipider der en av hydrokarbonkjedene er bundet til glyserol ved en eterbinding i stedet for en esterbinding (figur 10.26). Plasmalogener er viktige membrankomponenter i noen vev, spesielt hjerte og hjerne, selv om de er fraværende i andre.

Peroksisomer spiller to spesielt viktige roller i planter. For det første er peroksisomer i frø ansvarlige for omdannelsen av lagrede fettsyrer til karbohydrater, noe som er avgjørende for å gi energi og råvarer for vekst av den spirende planten. Dette skjer via en serie reaksjoner som kalles glyoksylatsyklusen, som er en variant av sitronsyresyklusen (figur 10.27). Peroksisomene der dette skjer kalles noen ganger glyoksysomer.

For det andre er peroksisomer i blader involvert i fotorespirasjon, som tjener til å metabolisere en biprodukt dannet under fotosyntese (figur 10.28). CO2 omdannes til karbohydrater under fotosyntese via en serie reaksjoner kalt Calvin-syklusen (se figur 2.39). Det første trinnet er tilsetning av CO2 til fem-karbon sukker ribulose-1,5-bisfosfat, noe som gir to molekyler med 3-fosfoglyserat (tre karbonatomer hver). Imidlertid katalyserer det involverte enzymet (ribulosebisfosfatkarboksylase eller rubisco) tilsetningen av O2 i stedet for CO2, og produserer ett molekyl 3-fosfoglyserat og ett molekyl fosfoglykolat (to karbonatomer). Dette er en bivirkning, og fosfoglykolat er ikke en nyttig metabolitt. Det blir først omdannet til glykolat og deretter overført til peroksisomer, hvor det oksyderes og omdannes til glysin. Glycin overføres deretter til mitokondrier, hvor to molekyler glycin blir omdannet til ett molekyl serin, med tap av CO2 og NH3. Serinen føres deretter tilbake til peroksisomer, hvor den omdannes til glyserat. Til slutt overføres glyceratet tilbake til kloroplaster, hvor det gjeninnfører Calvin-syklusen. Fotorespirasjon ser ikke ut til å være gunstig for planten, siden den i det vesentlige er det motsatte av fotosyntese – O2 forbrukes og CO2 frigjøres uten ATP. Imidlertid synes en og annen bruk av O2 i stedet for CO2 å være en iboende egenskap til rubisco, så fotorespirasjon er et generelt akkompagnement av fotosyntese. Peroksisomer spiller således en viktig rolle ved å la det meste av karbonet i glykolat bli gjenvunnet og utnyttet.