Bokhylle (Norsk)

Mens otolittorganene først og fremst er opptatt av translasjonsbevegelser, fornemmer de halvsirkelformede kanalene rotasjoner på hodet, enten fra selvinduserte bevegelser eller av vinkelakselerasjoner av hode formidlet av eksterne krefter. Hver av de tre halvsirkelformede kanalene har ved sin base en pæreformet utvidelse kalt ampulla (figur 14.7), som huser sensorisk epitel, eller crista, som inneholder hårcellene. Kanalens struktur antyder hvordan de oppdager vinkelakselerasjonene som oppstår ved rotasjon av hodet. Hårbunter strekker seg ut av crista til en gelatinøs masse, kupula, som bygger bro over ampullen, og danner en væskebarriere som endolymfe ikke kan sirkulere gjennom. Som et resultat blir den kompatible kupula forvrengt av bevegelser av den endolymfatiske væsken. Når hodet snur seg i planet til en av de halvcirkelformede kanalene, produserer endolymfens treghet en kraft over kupulaen, og distribuerer den bort fra retning av hodebevegelse og forårsaker en forskyvning av hårbunter i crista (Figur 14.8A , B). Derimot produserer lineære akselerasjoner i hodet like store krefter på de to sidene av kupula, slik at hårbunter ikke forskyves.

Figur 14.7

Ampullen i den bakre halvcirkelformede kanalen som viser crista, hårbunter og kupula. Kupula er forvrengt av væsken i den membranøse kanalen når hodet roterer.

Figur 14.8

Funksjonell organisering av de halvsirkulære kanalene. (A) Plasseringen av kupula uten vinkelakselerasjon. (B) Forvrengning av kupula under vinkelakselerasjon. Når hodet roteres i kanalens plan (pil utenfor kanalen), er tregheten (mer …)

I motsetning til de saccular og utricular maculae, alle hårceller i crista i hver halvcirkelformede kanal er organisert med kinocilia som peker i samme retning (se figur 14.2C). Når kupula beveger seg i riktig retning, blir således hele populasjonen av hårceller depolarisert, og aktiviteten i alle de innerverende aksonene øker. Når kupula beveger seg i motsatt retning, blir populasjonen hyperpolarisert og nevronaktiviteten avtar. Avbøyninger vinkelrett på den eksitatorisk hemmende retningen gir liten eller ingen respons.

Hver halvcirkelformet kanal fungerer sammen med en partner på den andre siden av hodet, som har hårcellene justert motsatt. Det er tre slike par: de to par horisontale kanaler og den overordnede kanalen på hver side som arbeider med den bakre kanalen på den andre siden (figur 14.8C). Hodens rotasjon deformerer kupula i motsatt retning for de to partnerne, noe som resulterer i motsatte endringer i deres skytehastigheter (ramme C). For eksempel gjør orienteringen av de horisontale kanalene dem selektivt følsomme for rotasjon i horisontalplanet. Mer spesifikt depolariseres hårcellene i kanalen som hodet vender seg mot, mens de på den andre siden er hyperpolariserte. For eksempel, når hodet vender mot venstre, skyves kupula mot kinocilium i den venstre horisontale kanalen, og avfyringshastigheten til de aktuelle axonene i den venstre vestibulære nerven øker. I motsetning til dette blir kupula i høyre horisontale kanal skyvet bort fra kinocilium, med en samtidig reduksjon i avfyringshastigheten til de relaterte nevronene. Hvis hodebevegelsen er mot høyre, blir resultatet akkurat det motsatte. Denne push-pull-ordningen fungerer for alle tre par kanalene; paret hvis aktivitet er modulert er i rotasjonsplanet, og medlemmet av paret hvis aktivitet økes er på den siden hodet vender seg mot. Nettoresultatet er et system som gir informasjon om hodets rotasjon i alle retninger.

Ramme C

Kaste kaldt vann på vestibulærsystemet.