Biology for Majors I (Norsk)

Meiose innledes med en interfase som består av G1-, S- og G2-fasene, som er nesten identiske med fasene forut for mitose. G1-fasen, som også kalles den første gapfasen, er den første fasen av interfasen og er fokusert på cellevekst. S-fasen er den andre fasen av interfase, hvor DNA av kromosomene replikeres. Til slutt er G2-fasen, også kalt den andre gap-fasen, den tredje og siste fasen av interfase; i denne fasen gjennomgår cellen de siste forberedelsene for meiose.

Under DNA-duplisering i S-fasen replikeres hvert kromosom for å produsere to identiske kopier, kalt søsterkromatider, som holdes sammen i sentromeren av cohesin proteiner. Cohesin holder kromatidene sammen til anafase II. Sentrosomene, som er strukturene som organiserer mikrotubuli i den meiotiske spindelen, replikerer også. Dette forbereder cellen til å gå inn i profase I, den første meiotiske fasen.

Profase I

Tidlig i profase I, før kromosomene kan sees tydelig mikroskopisk, festes de homologe kromosomene kl. deres tips til kjernekonvolutten av proteiner. Når kjernekonvolutten begynner å bryte ned, bringer proteinene assosiert med homologe kromosomer paret nær hverandre. (Husk at homologe kromosomer i mitose ikke pares sammen. I mitose stilles homologe kromosomer opp fra ende til ende, slik at når de deler seg, mottar hver dattercelle en søsterkromatid fra begge medlemmene av det homologe paret.) Synaptonemal kompleks, et gitter av proteiner mellom de homologe kromosomene, dannes først på bestemte steder og spres deretter for å dekke hele lengden på kromosomene. Den tette sammenkoblingen av de homologe kromosomene kalles synapsis. I synapsen er genene på kromatidene til de homologe kromosomene justert nøyaktig med hverandre. Synaptonemal-komplekset støtter utveksling av kromosomale segmenter mellom ikke-søster homologe kromatider, en prosess som kalles kryssing. Kryssing kan observeres visuelt etter utvekslingen som chiasmata (entall = chiasma) (figur 1).

Figur 1. Tidlig i profase I kommer homologe kromosomer sammen for å danne en synaps. Kromosomene er bundet tett sammen og i perfekt justering av et proteingitter kalt et synaptonemal-kompleks og av kohesinproteiner i sentromeren.

Hos arter som mennesker, selv om X- og Y-kjønnet kromosomer er ikke homologe (de fleste av genene deres er forskjellige), de har et lite homologiområde som gjør at X- og Y-kromosomene kan kobles sammen under profase I. Et delvis synaptonemal-kompleks utvikler seg bare mellom homologiregionene.

Ligger med intervaller langs synaptonemal-komplekset er store proteinkonstruksjoner kalt rekombinasjonsknuter. Disse samlingene markerer punktene for senere chiasmata og formidler flerstegsprosessen med crossover – eller genetisk rekombinasjon – mellom ikke-søsterkromatidene. I nærheten av rekombinasjonsnodulen på hvert kromatid, spaltes det dobbeltstrengede DNAet, de kuttede endene blir modifisert, og det opprettes en ny forbindelse mellom ikke-søsterkromatidene. Etter hvert som profase I utvikler seg, begynner det synaptonemale komplekset å brytes ned og kromosomene begynner å kondensere. Når det synaptonemal-komplekset er borte, forblir de homologe kromosomene festet til hverandre ved sentromeren og ved chiasmata. Chiasmata forblir til anafase I. Antallet chiasmata varierer i henhold til arten og lengden på kromosomet. Det må være minst ett chiasma per kromosom for riktig separasjon av homologe kromosomer under meiose I, men det kan være så mange som 25. Etter crossover brytes synaptonemal-komplekset ned og kohesinforbindelsen mellom homologe par fjernes også. På slutten av profase I holdes parene bare sammen ved chiasmata (figur 2) og kalles tetrader fordi de fire søsterkromatidene til hvert par homologe kromosomer nå er synlige.

Figur 2. Crossover skjer mellom ikke-søsterkromatider av homologe kromosomer. Resultatet er en utveksling av genetisk materiale mellom homologe kromosomer.

Crossover-hendelsene er den første kilden til genetisk variasjon i kjernene produsert av meiose. En enkelt crossover-hendelse mellom homologe ikke-søsterkromatider fører til en gjensidig utveksling av ekvivalent DNA mellom et maternalt kromosom og et faderalt kromosom. Nå, når søsterkromatiden flyttes inn i en kjønnscelle, vil den bære noe DNA fra den ene forelderen til individet og noe DNA fra den andre forelderen.Søsterens rekombinante kromatid har en kombinasjon av moder- og fadergener som ikke eksisterte før overgangen. Flere delefilter i en arm av kromosomet har samme effekt, og bytter ut segmenter av DNA for å skape rekombinante kromosomer.

Prometaphase I

Nøkkelhendelsen i prometaphase I er festingen av spindelen fiber mikrotubuli til kinetochore proteiner ved sentromerer. Kinetochore-proteiner er multiproteinkomplekser som binder sentromerer av et kromosom til mikrotubuli i den mitotiske spindelen. Mikrotubuli vokser fra sentrosomer plassert på motsatte poler av cellen. Mikrotubuli beveger seg mot midten av cellen og fester seg til en av de to smeltede homologe kromosomene. Mikrotubuli festes ved hver kromosoms kinetokorer. Med hvert medlem av det homologe paret festet til motsatte poler i cellen, i neste fase, kan mikrotubuli trekke det homologe paret fra hverandre. En spindelfiber som har festet seg til en kinetochore kalles en kinetochore mikrotubuli. På slutten av prometafase I er hver tetrad festet til mikrotubuli fra begge poler, med ett homologt kromosom som vender mot hver pol. De homologe kromosomene holdes fortsatt sammen ved chiasmata. I tillegg har kjernemembranen brutt helt ned.

Metafase I

Under metafase I er de homologe kromosomene arrangert i midten av cellen med kinetokorene vendt mot motsatte poler. De homologe parene orienterer seg tilfeldig ved ekvator. For eksempel, hvis de to homologe medlemmene av kromosom 1 er merket a og b, så kan kromosomene være på linje a-b, eller b-a. Dette er viktig for å bestemme genene som bæres av en kjønnsceller, da hver bare vil motta en av de to homologe kromosomene. Husk at homologe kromosomer ikke er identiske. De inneholder små forskjeller i deres genetiske informasjon, noe som får hver gamete til å ha en unik genetisk sammensetning.

Denne tilfeldigheten er det fysiske grunnlaget for å skape den andre formen for genetisk variasjon hos avkom. Tenk på at de homologe kromosomene til en seksuelt reproduserende organisme opprinnelig arves som to separate sett, ett fra hver av foreldrene. Ved å bruke mennesker som et eksempel, er det et sett med 23 kromosomer som er tilstede i egget donert av moren. Faren skaffer det andre settet med 23 kromosomer i sædcellen som gjødsler egget. Hver celle av flercellede avkom har kopier av de opprinnelige to settene med homologe kromosomer. I profase I om meiose, danner de homologe kromosomene tetrader. I metafase I stiller disse parene seg opp midtveis mellom de to polene i cellen for å danne metafaseplaten. Fordi det er like stor sjanse for at en mikrotubuli-fiber møter et maternalt eller paternalt nedarvet kromosom, er arrangementet av tetradene ved metafaseplaten tilfeldig. Ethvert maternelt arvelig kromosom kan møte begge polene. Ethvert paternalt nedarvet kromosom kan også møte begge polene. Orienteringen til hver tetrad er uavhengig av orienteringen til de andre 22 tetradene.

Denne hendelsen – det tilfeldige (eller uavhengige) sortimentet av homologe kromosomer ved metafaseplaten – er den andre mekanismen som introduserer variasjon i kjønnsceller eller sporer. I hver celle som gjennomgår meiose, er arrangementet av tetradene annerledes. Antall variasjoner er avhengig av antall kromosomer som utgjør et sett. Det er to muligheter for orientering ved metafaseplaten; det mulige antall justeringer er derfor lik 2n, hvor n er antall kromosomer per sett. Mennesker har 23 kromosompar, noe som resulterer i over åtte millioner (223) mulige genetisk forskjellige kjønnsceller. Dette tallet inkluderer ikke variabiliteten som tidligere ble opprettet i søsterkromatidene ved crossover. Gitt disse to mekanismene, er det høyst usannsynlig at noen to haploide celler som skyldes meiose vil ha samme genetiske sammensetning (figur 3).

Figur 3. Tilfeldig, uavhengig sortiment under metafase I kan demonstreres ved å vurdere en celle med et sett med to kromosomer (n = 2). I dette tilfellet er det to mulige ordninger ved ekvatorialplanet i metafase I. Det totale mulige antall forskjellige kjønnsceller er 2n, hvor n tilsvarer antall kromosomer i et sett. I dette eksemplet er det fire mulige genetiske kombinasjoner for kjønnscellene. Med n = 23 i humane celler er det over 8 millioner mulige kombinasjoner av faderlige og morslige kromosomer.

For å oppsummere de genetiske konsekvensene av meiose I, blir moder- og fadergenene rekombinert ved crossover hendelser som oppstår mellom hvert homologe par i løpet av profase I. I tillegg produserer det tilfeldige sortimentet av tetrader på metafaseplaten en unik kombinasjon av maternelle og farlige kromosomer som vil komme seg inn i kjønnsceller.

Anafase I

I anafase I trekker mikrotubuli fra hverandre de sammenkoblede kromosomene. Søsterkromatidene forblir tett bundet sammen ved sentromeren. Chiasmata brytes i anafase I når mikrotubuli festet til de smeltede kinetokorene trekker de homologe kromosomene fra hverandre (Figur 4).

Figur 4. Prosessen med kromosomjustering er forskjellig mellom meiose I og meiose II. I prometafase I fester mikrotubuli seg til de sammensmeltede kinetokorene til homologe kromosomer, og de homologe kromosomene arrangeres midt på cellen i metafase I. I anafase I skilles de homologe kromosomene. I prometafase II fester mikrotubuli seg til kinetokorene til søsterkromatider, og søsterkromatidene er ordnet midt på cellene i metafase II. I anafase II skilles søsterkromatidene.

Telofase I og cytokinese

I telofase kommer de atskilte kromosomene til motsatte poler. Resten av de typiske telofasehendelsene kan eller ikke forekomme, avhengig av art. I noen organismer dannes kromosomene dekondensering og kjernekonvolutter dannes rundt kromatidene i telofase I. I andre organismer forekommer cytokinese – den fysiske separasjonen av de cytoplasmatiske komponentene i to datterceller – uten reformering av kjernene. I nesten alle dyrearter og noen sopper skiller cytokinese celleinnholdet via en spaltningsfure (innsnevring av aktinringen som fører til cytoplasmisk inndeling). I planter dannes en celleplate under cellecytokinese ved at Golgi-vesikler smelter sammen med metafaseplaten. Denne celleplaten vil til slutt føre til dannelse av cellevegger som skiller de to dattercellene.

To haploide celler er sluttresultatet av den første meiotiske delingen. Cellene er haploide fordi det ved hver pol er bare ett av hvert par av de homologe kromosomene. Derfor er bare ett komplett sett av kromosomene til stede. Dette er grunnen til at cellene betraktes som haploide – det er bare ett kromosomsett, selv om hver homolog fremdeles består av to søsterkromatider. Husk at søsterkromatider bare er duplikater av en av de to homologe kromosomene (bortsett fra endringer som skjedde under kryssingen). I meiose II vil disse to søsterkromatidene skille seg og skape fire haploide datterceller.

Bidra!

Forbedre denne sidenFinn ut mer