Ankylosaurus (Norsk)

Ankylosaurus var den største kjente ankylosaurin dinosauren og muligens den største ankylosauriden. I 2004 estimerte Carpenter at personen med den største kjente hodeskallen (prøve CMN 8880), som er 64,5 centimeter (2,12 fot) lang og 74,5 centimeter (2,44 fot) bred, var ca. 6,25 meter (20,5 fot) lang og hadde en hofte høyde på ca. 1,7 meter. Den minste kjente hodeskallen (eksemplar AMNH 5214) er 55,5 centimeter lang og 64,5 centimeter bred, og Carpenter anslår at den målte ca 5,4 meter lang og ca 1,4 meter høy i hoftene. Den amerikanske paleontologen Roger BJ Benson og kollegaene estimerte vekten for AMNH 5214 til 4,78 tonn (5,27 korte tonn) i 2014.

I 2017, basert på sammenligninger med mer komplette ankylosauriner, estimerte Arbor og Mallon en lengde på 7,56 til 9,99 meter (24,8 til 32,8 fot) for CMN 8880 og 6,02 til 7,95 meter (19,8 til 26,1 fot) for AMNH 5214. Selv om sistnevnte er det minste eksemplaret av Ankylosaurus, er hodeskallen fortsatt større enn noen annen ankylosauriner. Noen få andre ankylosaurier nådde en lengde på ca. 6 meter. Fordi ryggvirvlene i AMNH 5214 ikke er signifikant større enn andre ankylosauriner, anså Arbor og Mallon deres estimat for øvre rekkevidde på nesten 10 meter for store Ankylosaurus for lange, og foreslo en lengde på 8 meter (26 fot) i stedet . Arbor og Mallon estimerte en vekt på 4,78 tonn (5,27 kort tonn) for AMNH 5214, og estimerte foreløpig vekten av CMN 8880 til 7,95 tonn (8,76 korte tonn).

SkullEdit

tre kjente Ankylosaurus-hodeskaller er forskjellige i forskjellige detaljer; dette antas å være et resultat av taphonomi (endringer som skjer under forfall og fossilisering av restene) og individuell variasjon. Hodeskallen var lav og trekantet i form og bredere enn den var lang; baksiden av hodeskallen var bred og lav. Hodeskallen hadde et bredt nebb på premaxillene. Banene (øyekontaktene) var nesten runde til litt ovale og vendte ikke direkte sidelengs fordi hodeskallen avsmalnet mot fronten. Hjernekassen var kort og robust, som i andre ankylosauriner. Kammen over banene smeltet sammen i de øvre squamosal hornene (deres form er blitt beskrevet som «pyramideformet»), som pekte bakover til sidene fra baksiden av hodeskallen. Kammen og hornet var trolig opprinnelige separate elementer, som man ser i den beslektede Pinacosaurus og Euoplocephalus. Under de øvre hornene var jugalhornene til stede som pekte bakover og nedover. Hornene kan opprinnelig ha vært osteoderms som smeltet sammen med hodeskallen. Den skalalignende kraniale ornamentikken på overflatene til ankylosaurs hodeskaller kalles «caputegulae», og var resultatet av ombygging av selve hodeskallen. Dette utryddet suturene mellom hodeskalleelementer, noe som er vanlig for voksne ankylosaurer. Hodeskallets caputegulum-mønster var variabelt mellom prøver, selv om noen detaljer er delt. Caputegulae er navngitt i henhold til deres posisjon på hodeskallen, og de av Ankylosaurus inkluderer en relativt stor, sekskantet (eller diamantformet) nasal caputegulum foran på snuten mellom neseborene, som hadde en loreal caputegulum på hver side, en anterior og posterior supraorbital caputegulum over hver bane, og en åsrygg av nuchal caputegulae på baksiden av skallen.

Snute-regionen Ankylosaurus var unik blant ankylosaurene, og hadde gjennomgått en «ekstrem» transformasjon sammenlignet med sine slektninger. Snuten var buet og avkortet foran, og neseborene var elliptiske og ble rettet nedover og utover, i motsetning til i alle andre kjente ankylosaurider der de vendte skrått fremover eller oppover. I tillegg var neseborene ikke synlige forfra fordi bihulene ble utvidet til sidene av premaxillabeinene, i større grad enn det som er sett i andre ankylosaurer. Store loreale caputegulae – stropplignende, snute på siden av snuten – dekket fullstendig den forstørrede åpningen av neseborene, noe som gir et pærete utseende. Neseborene hadde også et intranarial septum, som skilte nesegangen fra sinus. Hver side av snuten hadde fem bihuler, hvorav fire utvidet seg til kjevebenet. Nesehulen (eller kamrene) til Ankylosaurus ble langstrakt og adskilt av en septum ved midtlinjen, som delte innsiden av snuten i to speilvendte halvdeler. Nesekamrene hadde to åpninger, inkludert choanae (indre nesebor), og luftpassasjen ble løkket.Maxillene utvidet seg til sidene og gir inntrykk av en bule, noe som kan ha vært på grunn av bihulene inni. Maxillene hadde en møne som kan ha vært festested for kjøttfulle kinn; tilstedeværelsen av kinn i ornitiske er kontroversiell, men noen nodosaurer hadde rustningsplater som dekket kinnregionen, som kan ha vært innebygd i kjøttet.

Prøve AMNH 5214 har 34–35 dental alveoler (tannhylser) i maxilla. Tannrekkene i maksillene til dette eksemplaret er omtrent 20 centimeter (7,9 tommer) lange. Hver alveol hadde en foramen (åpning) nær siden der en erstatningstann kunne sees. Sammenlignet med andre ankylosaurer var kjeven av Ankylosaurus lav i forhold til lengden, og sett fra siden var tannraden nesten rett i stedet for buet. Mandibles er fullstendig bevart bare i det minste eksemplaret (AMNH 5214) og er omtrent 41 centimeter (1,35 ft) lange. Den ufullstendige underkjeven til det største eksemplaret (CMN 8880) har samme lengde. AMNH 5214 har 35 tannalveoler i venstre tannleg og 36 i høyre, til sammen 71. Det predentare beinet av enden av mandibles er ennå ikke funnet. I likhet med andre ankylosaurer hadde Ankylosaurus små, fyllformede (bladformede) tenner, som ble komprimert sidelengs. Tennene var stort sett høyere enn de var brede, og var veldig små; størrelsen i forhold til hodeskallen betydde at kjevene til Ankylosaurus kunne romme flere tenner enn andre ankylosauriner. Tennene til den største Ankylosaurus-hodeskallen er mindre enn den for den minste hodeskallen i absolutt forstand. Noen tenner bakfra i tannrekken buet bakover, og tannkroner var vanligvis flatere på den ene siden enn den andre. Ankylosaurus tenner er diagnostiske og kan skilles fra tennene til andre ankylosaurider basert på de glatte sidene. Dentiklene var store, antallet varierte fra seks til åtte på den fremre delen av tannen og fem til syv bak.

Postcranial skeletonEdit

Strukturen til mye av skjelettet til Ankylosaurus, inkludert det meste av bekkenet, halen og føttene, er fortsatt ukjent. Det var firbenet, og bakbenene var lengre enn forbenene. I holotype-prøven, måler skulderbladet (skulderblad) 61,5 centimeter (2,02 fot) langt og ble smeltet sammen med coracoid (et rektangulært bein koblet til den nedre enden av skulderbladet). Den hadde også bindinger (bindevev) for forskjellige muskelvedlegg. Humerus (overarmsben) av AMNH 5214 var kort, veldig bred og ca 54 centimeter (1,77 ft) lang. Lårbenet (lårbenet), også fra AMNH 5214, var 67 centimeter (2,20 fot) langt og veldig robust. Mens føttene til Ankylosaurus er ufullstendig kjent, hadde trolig bakfoten tre tær, slik tilfellet er i avanserte ankylosaurider.

Livmorhvirvler hadde brede nevrale pigger som økte i høyden mot kroppen. Den fremre delen av nevrale ryggraden hadde velutviklede inngrep, noe som var vanlig blant voksne dinosaurer, og indikerer tilstedeværelsen av store leddbånd, noe som bidro til å støtte det enorme hodet. Ryggvirvlene hadde sentra (eller kropper) som var korte i forhold til bredden, og nevrale ryggraden var kort og smal. Ryggvirvlene var tett fordelt, noe som begrenset ryggens bevegelse nedover. Nevralryggene hadde forbenede (omgjort til bein) sener, som også overlappet noen av ryggvirvlene. Ribben til de siste fire ryggvirvlene ble smeltet sammen med diapofysene og parapofysene (strukturene som artikulerte ribbeina med ryggvirvlene), og brystkassen var veldig bred i denne delen av kroppen. Kaudale ryggvirvler hadde sentra som var litt amficoeløse, noe som betyr at de var konkave på begge sider.

ArmorEdit

Et fremtredende trekk ved Ankylosaurus var rustningen, bestående av knotter og benplater kjent som osteoderms , eller scutes, innebygd i huden. Disse er ikke funnet i artikulasjon, så deres nøyaktige plassering på kroppen er ukjent, selv om det kan utledes slutninger basert på beslektede dyr, og forskjellige konfigurasjoner er blitt foreslått. Osteodermene varierte fra 1 centimeter (0,39 tommer) i diameter til 35,5 centimeter (1,16 fot) i lengde, og varierte i form. Osteodermene til Ankylosaurus var generelt tynnveggede og hule på undersiden. Sammenlignet med Euoplocephalus var osteodermene til Ankylosaurus jevnere. Mange mindre osteoderms og beinbein okkuperte sannsynligvis rommet mellom de større, som i andre ankylosaurider. Osteodermene som dekket kroppen var veldig flate, men med lav kjøl i den ene kanten. I kontrast hadde nodosaurid Edmontonia høye kjøl som strekker seg fra den ene kanten til den andre på midtlinjen til osteodermene. Ankylosaurus hadde noen mindre osteoderms med en kjøl over midtlinjen.

Som andre ankylosaurider hadde Ankylosaurus cervikale halvringer (panserplater på nakken) , men disse er kun kjent fra fragmenter, noe som gjør deres nøyaktige ordning usikker. Tømrer foreslo at når platene ble sett ovenfra, ville de ha blitt parret, og skapt en invertert V-form over nakken, med midtlinjeavstanden som sannsynligvis ble fylt med små benben (runde benete skiver) for å tillate bevegelse. Han mente bredden på dette rustningsbeltet var for bredt til at det kun hadde passet på nakken, og at det dekket bunnen av nakken og fortsatte til skulderområdet. Arbor og den kanadiske paleontologen Philip J. Currie var uenige i Carpenters tolkning i 2015 og påpekte at de cervikale halvringfragmentene av holotype-prøven ikke passet sammen på den måten Carpenter foreslo (selv om dette kan skyldes brudd) De foreslo i stedet at fragmentene representerte restene av to cervikale halvringer, som dannet to halvsirkulære rustningsplater rundt den øvre delen av nakken, som i de nært beslektede Anodontosaurus og Euoplocephalus. Arbor og Mallon utdypet denne ideen. , som beskriver formen på disse halvringene som «kontinuerlige U-formede åk» over den øvre delen av nakken, og foreslo at Ankylosaurus hadde seks kjølte osteoderms med ovale baser på hver halvring.

The første osteoderms bak den andre cervikale halvringen ville ha vært lik formen til de i den første halvringen, og osteodermene på baksiden hadde sannsynligvis redusert i diameter bakover. De største osteodermene var sannsynligvis ar varierte i tverrgående og langsgående rader over det meste av kroppen, med fire eller fem tverrgående rader atskilt med bretter i huden. Osteodermene på sidene ville trolig hatt en mer firkantet oversikt enn de på baksiden. Det kan ha vært fire langsgående rader med osteoderm på flankene. I motsetning til noen basale ankylosaurier og mange nodosaurier, ser det ikke ut til at ankylosaurider har hatt med oss forbenet bekkenskjold over hoftene. Noen osteoderms uten kjøl kan ha blitt plassert over hofteområdet av Ankylosaurus, som i Euoplocephalus. Ankylosaurus kan ha hatt tre eller fire tverrader av sirkulære osteoderms over bekkenområdet, som var mindre enn de på resten av kroppen, som i Scolosaurus. Mindre, trekantede osteoderms kan ha vært tilstede på sidene av bekkenet. Flate, spisse plater ligner på sidene av halen til Saichania, og kan ha blitt distribuert på samme måte på Ankylosaurus. Osteoderms med ovale kjøl kunne ha blitt plassert på oversiden av halen eller på siden av lemmene. Komprimerte, trekantede osteoderms funnet med Ankylosaurus-prøver kan ha blitt plassert på sidene av bekkenet eller halen. Ovoide, kjølte og dråpeformede osteoderms er kjent fra Ankylosaurus, og kan ha blitt plassert på forbenene, som de som er kjent fra Pinacosaurus, men det er ukjent om bakbenene hadde osteoderms.

Haleklubben (eller haleknott) av Ankylosaurus var sammensatt av to store osteoderms, med en rekke små osteoderms på midtlinjen, og to små osteoderms på spissen; disse osteodermene tilslørte den siste halevirvelen. Ettersom bare haleklubben til prøven AMNH 5214 er kjent, er variasjonsområdet mellom individer ukjent. Haleklubben på AMNH 5214 er 60 centimeter lang, 49 centimeter bred og 19 centimeter høy. Klubben med det største eksemplaret kan ha vært 57 centimeter (1,87 fot) bred. Haleklubben til Ankylosaurus var halvcirkelformet sett ovenfra, lik den fra Euoplocephalus og Scolosaurus, men i motsetning til de spisse klubbens osteoderms av Anodontosaurus eller den smale, langstrakte klubben Dyoplosaurus. De syv siste ryggvirvlene dannet «håndtaket» til haleklubben. Disse ryggvirvlene var i kontakt, uten brusk mellom dem, og ble noen ganger co-ossifiserte, noe som gjorde dem immobile. Ossifiserte sener festet til ryggvirvlene foran haleklubben, og disse funksjonene bidro sammen til å styrke den. De sammenlåste zygapofysene (leddprosesser) og nevrale pigger i håndtakets ryggvirvler var U-formet sett ovenfra, mens de av de fleste andre ankylosaurider er V-formede, noe som kan skyldes at håndtaket på Ankylosaurus er bredere. Den større bredden kan indikere at halen til Ankylosaurus var kortere i forhold til kroppslengden enn for andre ankylosaurider, eller at den hadde samme proporsjoner, men med en mindre klubb.