Motoneurone

Motoneurones supérieursModifier

Les motoneurones supérieurs proviennent du cortex moteur situé dans le gyrus précentral. Les cellules qui composent le cortex moteur primaire sont les cellules de Betz, qui sont un type de cellule pyramidale. Les axones de ces cellules descendent du cortex pour former le tractus corticospinal. Les corticomotorneurones se projettent du cortex primaire directement sur les motoneurones dans la corne ventrale de la moelle épinière. Leurs axones se synchronisent sur les motoneurones spinaux de plusieurs muscles ainsi que sur les interneurones spinaux. Ils sont uniques aux primates et il a été suggéré que leur fonction est le contrôle adaptatif des mains, y compris le contrôle relativement indépendant des doigts individuels. Les corticomotorneurones nont jusquà présent été trouvés que dans le cortex moteur primaire et non dans les zones motrices secondaires.

Tracts nerveuxModifier

Les tractus nerveux sont des faisceaux daxones sous forme de matière blanche, qui portent des potentiels daction leurs effecteurs. Dans la moelle épinière, ces voies descendantes transportent des impulsions de différentes régions. Ces voies servent également de lieu dorigine aux motoneurones inférieurs. Il existe sept principaux tractus moteurs descendants dans la moelle épinière:

• Tractus corticospinal latéral
• Tractus rubrospinal
• Tractus réticulospinal latéral
• Voie vestibulospinale
• Voie réticulospinale médiale
• Voie tectospinale
• Voie corticospinale antérieure

Motoneurones inférieursEdit

Les motoneurones inférieurs sont ceux qui proviennent de la moelle épinière et qui innervent directement ou indirectement les cibles effectrices. La cible de ces neurones varie, mais dans le système nerveux somatique, la cible sera une sorte de fibre musculaire. Il existe trois catégories principales de motoneurones inférieurs, qui peuvent être divisées en sous-catégories.

Selon leurs cibles, les motoneurones sont classés en trois grandes catégories:

• Motoneurones somatiques
• Motoneurones viscéraux spéciaux
• Motoneurones viscéraux généraux

Motoneurones somatiquesModifier

Motoneurones somatiques proviennent du système nerveux central, projettent leurs axones vers les muscles squelettiques (tels que les muscles des membres, les muscles abdominaux et intercostaux), qui sont impliqués dans la locomotion. Les trois types de ces neurones sont les neurones efférents alpha, les neurones efférents bêta et les neurones efférents gamma. Ils sont appelés efférents pour indiquer le flux dinformations du système nerveux central (SNC) vers la périphérie.

• Les neurones moteurs alpha innervent les fibres musculaires extrafusales, qui sont la principale composante génératrice de force dun muscle. Leurs corps cellulaires se trouvent dans la corne ventrale de la moelle épinière et sont parfois appelés cellules de la corne ventrale. Un seul motoneurone peut synapse avec 150 fibres musculaires en moyenne. Le motoneurone et toutes les fibres musculaires auxquelles il se connecte sont une unité motrice. Les unités motrices sont divisées en 3 catégories: Article principal: Unité motrice
  • Les unités motrices lentes (S) stimulent les petites fibres musculaires, qui se contractent très lentement et fournissent de petites quantités dénergie mais sont très résistantes à la fatigue, donc elles sont utilisés pour maintenir la contraction musculaire, comme garder le corps droit. Ils gagnent leur énergie par des moyens oxydants et ont donc besoin doxygène. Ils sont également appelés fibres rouges.
  • Les unités motrices à fatigue rapide (FF) stimulent des groupes musculaires plus importants, qui appliquent de grandes quantités de force mais fatiguent très rapidement. Ils sont utilisés pour des tâches qui nécessitent de grandes brèves rafales dénergie, telles que sauter ou courir. Ils gagnent leur énergie par des moyens glycolytiques et nont donc pas besoin doxygène. Ils sont appelés fibres blanches.
  • Les unités motrices rapides et résistantes à la fatigue stimulent les groupes musculaires de taille moyenne qui ne réagissent pas aussi vite que le FF unités motrices, mais peuvent être soutenues beaucoup plus longtemps (comme lindique le nom) et fournir plus de force que les unités motrices S. Ceux-ci utilisent à la fois des moyens oxydants et glycolytiques pour gagner de lénergie.

En plus de la contraction volontaire des muscles squelettiques, les neurones moteurs alpha contribuent également au tonus musculaire, la force continue générée par le muscle non contractant pour sopposer à létirement. Lorsquun muscle est étiré, les neurones sensoriels du fuseau musculaire détectent le degré détirement et envoient un signal au SNC. Le SNC active les neurones moteurs alpha de la moelle épinière, qui provoquent la contraction des fibres musculaires extrafusales et résistent ainsi à un étirement supplémentaire. Ce processus est également appelé le réflexe détirement.

• Les motoneurones bêta innervent les fibres musculaires intrafusales des fuseaux musculaires, avec des collatérales aux fibres extrafusales. Il existe deux types de motoneurones bêta: Contraction lente – Ces fibres extrafusales innervent. Contraction rapide – Ces fibres intrafusales innervent.
• Les neurones moteurs gamma innervent les fibres musculaires intrafusales présentes dans le fuseau musculaire. Ils régulent la sensibilité du fuseau à létirement musculaire. Avec lactivation des neurones gamma, les fibres musculaires intrafusales se contractent de sorte que seul un petit étirement est nécessaire pour activer les neurones sensoriels du fuseau et le réflexe détirement. Il existe deux types de neurones moteurs gamma: Dynamiques – Ils se concentrent sur les fibres Bag1 et améliorent la sensibilité dynamique. Statique – Ceux-ci se concentrent sur les fibres Bag2 et améliorent la sensibilité à létirement.
• Facteurs de régulation des motoneurones inférieurs
  • Principe de taille – il sagit du soma du motoneurone. Cela empêche les neurones plus gros de recevoir un signal excitateur plus important afin de stimuler les fibres musculaires quils innerve. En réduisant le recrutement inutile de fibres musculaires, le corps est en mesure doptimiser la consommation dénergie.
  • Courant intérieur persistant (PIC) – une étude récente sur des animaux a montré quun flux constant dions tels que le calcium et le sodium à travers les canaux du soma et des dendrites influence lentrée synaptique. Une autre façon de penser à cela est que le neurone post-synaptique est amorcé avant de recevoir une impulsion.
  • Après lhyper-polarisation (AHP) – Une tendance a été identifiée qui montre que les motoneurones lents ont des AHP plus intenses pendant une durée plus longue. Une façon de sen souvenir est que les fibres musculaires lentes peuvent se contracter plus longtemps, il est donc logique que leurs motoneurones correspondants se déclenchent à un rythme plus lent.

Motoneurones viscéraux spéciaux et avaler. Les nerfs crâniens associés sont les nerfs oculomoteur, abducens, trochléaire et hypoglosse.

Branche de NS	Position	Neurotransmetteur
Somatique	n / a	Acétylcholine
Parasympathique	Préganglionnaire	Acétylcholine
Parasympathique	Ganglionnaire	Acétylcholine
Sympathique	Préganglionnaire	Acétylcholine
Sympathique	Ganglionnaire	Norepinephrine *
* Sauf fibres à transpirer glandes et certains vaisseaux sanguins Neurotransmetteurs des motoneurones

Motoneurones viscéraux généraux

Ces motoneurones innervent indirectement le muscle cardiaque et les muscles lisses des viscères (les muscles des artères): ils se synchronisent sur des neurones situés dans le gangli a du système nerveux autonome (sympathique et parasympathique), situé dans le système nerveux périphérique (SNP), qui eux-mêmes innervent directement les muscles viscéraux (et aussi certaines cellules glandulaires).

En conséquence, la commande motrice de les muscles squelettiques et branchiaux sont monosynaptiques impliquant un seul motoneurone, somatique ou branchial, qui se synapse sur le muscle. Comparativement, la commande des muscles viscéraux est désynaptique impliquant deux neurones: le motoneurone viscéral général, situé dans le SNC, synapses sur un neurone ganglionnaire, situé dans le PNS, qui synapses sur le muscle.

Tous les vertébrés les motoneurones sont cholinergiques, cest-à-dire quils libèrent le neurotransmetteur acétylcholine. Les neurones ganglionnaires parasympathiques sont également cholinergiques, alors que la plupart des neurones ganglionnaires sympathiques sont noradrénergiques, cest-à-dire quils libèrent le neurotransmetteur noradrénaline. (voir Tableau)

Jonctions neuromusculairesModifier

Un seul motoneurone peut innerver de nombreuses fibres musculaires et une fibre musculaire peut subir de nombreux potentiels daction dans le temps nécessaire à une seule contraction musculaire. En conséquence, si un potentiel daction arrive avant quune secousse ne soit terminée, les secousses peuvent se superposer les unes aux autres, soit par sommation, soit par contraction tétanique. En résumé, le muscle est stimulé de manière répétitive de sorte que des potentiels daction supplémentaires provenant du système nerveux somatique arrivent avant la fin de la contraction. Les secousses se superposent ainsi, conduisant à une force supérieure à celle dune seule secousse. Une contraction tétanique est causée par une stimulation constante à très haute fréquence – les potentiels daction sont si rapides que les secousses individuelles sont indiscernables et la tension monte en douceur pour finalement atteindre un plateau.

Linterface entre un motoneurone et la fibre musculaire est une synapse spécialisée appelée jonction neuromusculaire. Lors dune stimulation adéquate, le motoneurone libère un flot de neurotransmetteurs dacétylcholine (Ach) des terminaisons axonales des vésicules synaptiques se lient à la membrane plasmique. Les molécules dacétylcholine se lient aux récepteurs postsynaptiques trouvés dans la plaque dextrémité motrice.Une fois que deux récepteurs dacétylcholine ont été liés, un canal ionique est ouvert et les ions sodium peuvent sécouler dans la cellule. Lafflux de sodium dans la cellule provoque une dépolarisation et déclenche un potentiel daction musculaire. Les tubules T du sarcolemme sont ensuite stimulés pour provoquer la libération dions calcium à partir du réticulum sarcoplasmique. Cest cette libération chimique qui provoque la contraction de la fibre musculaire cible.

Chez les invertébrés, selon le neurotransmetteur libéré et le type de récepteur auquel il se lie, la réponse de la fibre musculaire peut être excitatrice ou inhibitrice. Pour les vertébrés, cependant, la réponse dune fibre musculaire à un neurotransmetteur ne peut être quexcitatrice, cest-à-dire contractile. La relaxation musculaire et linhibition de la contraction musculaire chez les vertébrés ne sont obtenues que par linhibition du motoneurone lui-même. Cest ainsi que les myorelaxants agissent en agissant sur les motoneurones qui innervent les muscles (en diminuant leur activité électrophysiologique) ou sur les jonctions neuromusculaires cholinergiques, plutôt que sur les muscles eux-mêmes.