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Fonctions des peroxysomes

Les peroxisomes contiennent au moins 50 enzymes différentes, qui sont impliquées dans une variété de voies biochimiques dans différents types de cellules . Les peroxisomes étaient à lorigine définis comme des organites qui effectuent des réactions doxydation conduisant à la production de peroxyde dhydrogène. Parce que le peroxyde dhydrogène est nocif pour la cellule, les peroxisomes contiennent également lenzyme catalase, qui décompose le peroxyde dhydrogène soit en le convertissant en eau, soit en lutilisant pour oxyder un autre composé organique. Une variété de substrats sont décomposés par de telles réactions oxydatives dans les peroxysomes, notamment lacide urique, les acides aminés et les acides gras. Loxydation des acides gras (figure 10.25) est un exemple particulièrement important, car elle constitue une source majeure dénergie métabolique. Dans les cellules animales, les acides gras sont oxydés dans les peroxysomes et les mitochondries, mais dans les levures et les plantes, loxydation des acides gras est limitée aux peroxysomes.

En plus de fournir un compartiment pour les réactions doxydation, les peroxisomes sont impliqués dans la biosynthèse des lipides. Dans les cellules animales, le cholestérol et le dolichol sont synthétisés dans les peroxysomes ainsi que dans lER. Dans le foie, les peroxisomes sont également impliqués dans la synthèse des acides biliaires, dérivés du cholestérol. De plus, les peroxisomes contiennent des enzymes nécessaires à la synthèse de plasmalogènes – une famille de phospholipides dans laquelle lune des chaînes hydrocarbonées est reliée au glycérol par une liaison éther plutôt quune liaison ester (figure 10.26). Les plasmalogènes sont des composants membranaires importants dans certains tissus, en particulier le cœur et le cerveau, bien quils soient absents dans dautres.

Les peroxysomes jouent deux rôles particulièrement importants chez les plantes. Premièrement, les peroxisomes dans les graines sont responsables de la conversion des acides gras stockés en glucides, ce qui est essentiel pour fournir de lénergie et des matières premières pour la croissance de la plante en germination. Cela se produit via une série de réactions appelées cycle du glyoxylate, qui est une variante du cycle de lacide citrique (figure 10.27). Les peroxysomes dans lesquels cela se produit sont parfois appelés glyoxysomes.

Deuxièmement, les peroxysomes des feuilles sont impliqués dans la photorespiration, qui sert à métaboliser un produit secondaire formé pendant la photosynthèse (figure 10.28). Le CO2 est converti en glucides pendant la photosynthèse via une série de réactions appelées le cycle de Calvin (voir Figure 2.39). La première étape consiste à ajouter du CO2 au sucre ribulose-1,5-bisphosphate à cinq carbones, ce qui donne deux molécules de 3-phosphoglycérate (trois carbones chacune). Cependant, lenzyme impliquée (ribulose bisphosphate carboxylase ou rubisco) catalyse parfois lajout dO2 au lieu de CO2, produisant une molécule de 3-phosphoglycérate et une molécule de phosphoglycolate (deux carbones). Il sagit dune réaction secondaire et le phosphoglycolate nest pas un métabolite utile. Il est dabord converti en glycolate, puis transféré dans des peroxysomes, où il est oxydé et converti en glycine. La glycine est ensuite transférée vers les mitochondries, où deux molécules de glycine sont converties en une molécule de sérine, avec la perte de CO2 et de NH3. La sérine est ensuite renvoyée aux peroxisomes, où elle est convertie en glycérate. Enfin, le glycérate est renvoyé aux chloroplastes, où il réintègre le cycle de Calvin. La photorespiration ne semble pas être bénéfique pour la plante, car cest essentiellement linverse de la photosynthèse: lO2 est consommé et le CO2 est libéré sans aucun gain dATP. Cependant, lutilisation occasionnelle dO2 à la place du CO2 semble être une propriété inhérente du rubisco, de sorte que la photorespiration est un accompagnement général de la photosynthèse. Les peroxysomes jouent donc un rôle important en permettant de récupérer et dutiliser la majeure partie du carbone du glycolate.