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Alors que les organes otolithiques sont principalement concernés par les mouvements de translation, les canaux semi-circulaires détectent les rotations de la tête, résultant soit de mouvements auto-induits, soit daccélérations angulaires tête transmise par des forces extérieures. Chacun des trois canaux semi-circulaires a à sa base une expansion bulbeuse appelée ampoule (figure 14.7), qui abrite lépithélium sensoriel, ou crista, qui contient les cellules ciliées. La structure des canaux suggère comment ils détectent les accélérations angulaires qui surviennent lors de la rotation de la tête. Les faisceaux de cheveux sétendent hors de la crête dans une masse gélatineuse, la cupule, qui couvre la largeur de lampoule, formant une barrière fluide à travers laquelle lendolymphe ne peut pas circuler. En conséquence, la cupule souple est déformée par les mouvements du fluide endolymphatique. Lorsque la tête tourne dans le plan de lun des canaux semi-circulaires, linertie de lendolymphe produit une force à travers la cupule, la distendant de la direction du mouvement de la tête et provoquant un déplacement des faisceaux de cheveux dans la crista (Figure 14.8A , B). En revanche, les accélérations linéaires de la tête produisent des forces égales des deux côtés de la cupule, de sorte que les faisceaux de cheveux ne sont pas déplacés.
Figure 14.7
Lampoule du canal semi-circulaire postérieur montrant la crête, les faisceaux de cheveux et la cupule. La cupule est déformée par le fluide dans le canal membraneux lorsque la tête tourne.
Figure 14.8
Organisation fonctionnelle des canaux semi-circulaires. (A) La position de la cupule sans accélération angulaire. (B) Distorsion de la cupule lors de laccélération angulaire. Lorsque la tête est tournée dans le plan du canal (flèche à lextérieur du canal), linertie (plus …)
Contrairement aux macula sacculaires et utriculaires, toutes les les cellules ciliées de la crête à lintérieur de chaque canal semi-circulaire sont organisées avec leurs kinocils pointant dans la même direction (voir figure 14.2C). Ainsi, lorsque la cupule se déplace dans la direction appropriée, la population entière de cellules ciliées est dépolarisée et lactivité dans tous les axones innervants augmente. Lorsque la cupule se déplace dans la direction opposée, la population est hyperpolarisée et lactivité neuronale diminue. Les déflexions orthogonales à la direction excitatrice-inhibitrice produisent peu ou pas de réponse.
Chaque canal semi-circulaire fonctionne de concert avec un partenaire situé de lautre côté de la tête, dont les cellules ciliées sont alignées de manière opposée. Il existe trois paires de ce type: les deux paires de canaux horizontaux et le canal supérieur de chaque côté travaillant avec le canal postérieur de lautre côté (Figure 14.8C). La rotation de la tête déforme la cupule dans des directions opposées pour les deux partenaires, ce qui entraîne des changements opposés de leurs cadences de tir (encadré C). Par exemple, lorientation des canaux horizontaux les rend sélectivement sensibles à la rotation dans le plan horizontal. Plus précisément, les cellules ciliées du canal vers lequel tourne la tête sont dépolarisées, tandis que celles de lautre côté sont hyperpolarisées. Par exemple, lorsque la tête tourne vers la gauche, la cupule est poussée vers le kinocilium dans le canal horizontal gauche, et le taux de tir des axones concernés dans le nerf vestibulaire gauche augmente. En revanche, la cupule dans le canal horizontal droit est repoussée du kinocilium, avec une diminution concomitante du taux de déclenchement des neurones associés. Si le mouvement de la tête est vers la droite, le résultat est exactement le contraire. Cet agencement push-pull fonctionne pour les trois paires de canaux; le couple dont lactivité est modulée est dans le plan de rotation, et le membre du couple dont lactivité est augmentée est du côté vers lequel tourne la tête. Le résultat net est un système qui fournit des informations sur la rotation de la tête dans nimporte quelle direction.
Case C
Jeter de leau froide sur le système vestibulaire.