Biologie pour les majeures I

La méiose est précédée dune interphase constituée des phases G1, S et G2, qui sont presque identiques aux phases précédant la mitose. La phase G1, également appelée phase de première interruption, est la première phase de linterphase et se concentre sur la croissance cellulaire. La phase S est la deuxième phase de linterphase, au cours de laquelle lADN des chromosomes est répliqué. Enfin, la phase G2, également appelée deuxième phase dintervalle, est la troisième et dernière phase dinterphase; dans cette phase, la cellule subit les préparations finales pour la méiose.

Lors de la duplication de lADN dans la phase S, chaque chromosome est répliqué pour produire deux copies identiques, appelées chromatides soeurs, qui sont maintenues ensemble au centromère par protéines de cohésine. Cohesin maintient les chromatides ensemble jusquà lanaphase II. Les centrosomes, qui sont les structures qui organisent les microtubules du fuseau méiotique, se répliquent également. Cela prépare la cellule à entrer en prophase I, la première phase méiotique.

Prophase I

Au début de la prophase I, avant que les chromosomes ne soient clairement visibles au microscope, les chromosomes homologues sont attachés à leurs pointes à lenveloppe nucléaire par les protéines. Lorsque lenveloppe nucléaire commence à se décomposer, les protéines associées aux chromosomes homologues rapprochent la paire. (Rappelez-vous que, dans la mitose, les chromosomes homologues ne se couplent pas. En mitose, les chromosomes homologues salignent de bout en bout de sorte que lorsquils se divisent, chaque cellule fille reçoit une chromatide sœur des deux membres de la paire homologue.) Le synaptonémal complexe, un réseau de protéines entre les chromosomes homologues, se forme dabord à des endroits spécifiques, puis se propage pour couvrir toute la longueur des chromosomes. Lappariement serré des chromosomes homologues est appelé synapsis. Dans la synapsis, les gènes sur les chromatides des chromosomes homologues sont alignés précisément les uns avec les autres. Le complexe synaptonémal prend en charge léchange de segments chromosomiques entre chromatides homologues non soeurs, un processus appelé croisement. Le croisement peut être observé visuellement après léchange sous forme de chiasmas (singular = chiasma) (Figure 1).

Figure 1. Au début de la prophase I, les chromosomes homologues se rassemblent pour former une synapse. Les chromosomes sont liés étroitement ensemble et en parfait alignement par un réseau de protéines appelé complexe synaptonémal et par des protéines de cohésine au centromère.

Chez des espèces telles que les humains, même si le sexe X et Y les chromosomes ne sont pas homologues (la plupart de leurs gènes diffèrent), ils ont une petite région dhomologie qui permet aux chromosomes X et Y de se coupler pendant la prophase I. Un complexe synaptonémal partiel se développe uniquement entre les régions dhomologie.

Situé à intervalles le long du complexe synaptonémal, se trouvent de grands assemblages de protéines appelés nodules de recombinaison. Ces assemblages marquent les points des chiasmes ultérieurs et interviennent dans le processus en plusieurs étapes de croisement – ou recombinaison génétique – entre les chromatides non sœurs. Près du nodule de recombinaison sur chaque chromatide, lADN double brin est clivé, les extrémités coupées sont modifiées et une nouvelle connexion est établie entre les chromatides non sœurs. Au fur et à mesure que la prophase I progresse, le complexe synaptonémique commence à se décomposer et les chromosomes commencent à se condenser. Lorsque le complexe synaptonémal a disparu, les chromosomes homologues restent attachés les uns aux autres au centromère et au chiasma. Les chiasmes restent jusquà lanaphase I. Le nombre de chiasmes varie selon lespèce et la longueur du chromosome. Il doit y avoir au moins un chiasma par chromosome pour une séparation correcte des chromosomes homologues pendant la méiose I, mais il peut y en avoir jusquà 25. Après le croisement, le complexe synaptonémal se décompose et la connexion de cohésine entre les paires homologues est également supprimée. A la fin de la prophase I, les paires sont maintenues ensemble uniquement au niveau des chiasmas (Figure 2) et sont appelées tétrades car les quatre chromatides soeurs de chaque paire de chromosomes homologues sont désormais visibles.

Figure 2. Un croisement se produit entre des chromatides non soeurs de chromosomes homologues. Le résultat est un échange de matériel génétique entre chromosomes homologues.

Les événements de croisement sont la première source de variation génétique dans les noyaux produits par la méiose. Un seul événement de croisement entre des chromatides homologues non soeurs conduit à un échange réciproque dADN équivalent entre un chromosome maternel et un chromosome paternel. Maintenant, lorsque cette chromatide sœur est déplacée dans une cellule gamète, elle transportera un peu dADN dun parent de lindividu et un peu dADN de lautre parent.La chromatide sœur recombinante a une combinaison de gènes maternels et paternels qui nexistaient pas avant le croisement. Plusieurs croisements dans un bras du chromosome ont le même effet, échangeant des segments dADN pour créer des chromosomes recombinants.

Prométaphase I

Lévénement clé de la prométaphase I est lattachement du fuseau microtubules de fibres aux protéines kinétochores au niveau des centromères. Les protéines kinétochores sont des complexes multiprotéiques qui lient les centromères dun chromosome aux microtubules du fuseau mitotique. Les microtubules se développent à partir de centrosomes placés aux pôles opposés de la cellule. Les microtubules se déplacent vers le milieu de la cellule et se fixent à lun des deux chromosomes homologues fusionnés. Les microtubules se fixent aux kinétochores de chaque chromosome. Avec chaque membre de la paire homologue attaché aux pôles opposés de la cellule, dans la phase suivante, les microtubules peuvent séparer la paire homologue. Une fibre de fuseau qui sest attachée à un kinétochore est appelée microtubule de kinétochore. À la fin de la prométaphase I, chaque tétrade est attachée aux microtubules des deux pôles, avec un chromosome homologue face à chaque pôle. Les chromosomes homologues sont toujours maintenus ensemble au chiasma. De plus, la membrane nucléaire sest entièrement décomposée.

Métaphase I

Pendant la métaphase I, les chromosomes homologues sont disposés au centre de la cellule avec les kinétochores face à des pôles opposés. Les paires homologues sorientent aléatoirement à léquateur. Par exemple, si les deux membres homologues du chromosome 1 sont marqués a et b, alors les chromosomes pourraient saligner sur a-b ou b-a. Ceci est important pour déterminer les gènes portés par un gamète, car chacun ne recevra quun des deux chromosomes homologues. Rappelez-vous que les chromosomes homologues ne sont pas identiques. Ils contiennent de légères différences dans leur information génétique, ce qui fait que chaque gamète a une composition génétique unique.

Ce caractère aléatoire est la base physique de la création de la deuxième forme de variation génétique chez la progéniture. Considérez que les chromosomes homologues dun organisme se reproduisant sexuellement sont à lorigine hérités de deux ensembles séparés, un de chaque parent. En utilisant les humains comme exemple, un ensemble de 23 chromosomes est présent dans lovule donné par la mère. Le père fournit lautre ensemble de 23 chromosomes dans le sperme qui féconde lovule. Chaque cellule de la progéniture multicellulaire a des copies des deux ensembles originaux de chromosomes homologues. Dans la prophase I de la méiose, les chromosomes homologues forment les tétrades. En métaphase I, ces paires salignent au point médian entre les deux pôles de la cellule pour former la plaque de métaphase. Parce quil y a une chance égale quune fibre de microtubule rencontre un chromosome hérité maternellement ou paternellement, la disposition des tétrades au niveau de la plaque métaphase est aléatoire. Tout chromosome hérité de la mère peut faire face à lun ou lautre des pôles. Tout chromosome paternellement hérité peut également faire face à lun ou lautre des pôles. Lorientation de chaque tétrade est indépendante de lorientation des 22 autres tétrades.

Cet événement – lassortiment aléatoire (ou indépendant) de chromosomes homologues sur la plaque métaphase – est le deuxième mécanisme qui introduit une variation dans le gamètes ou spores. Dans chaque cellule qui subit la méiose, la disposition des tétrades est différente. Le nombre de variations dépend du nombre de chromosomes constituant un ensemble. Il existe deux possibilités dorientation au niveau de la plaque métaphase; le nombre dalignements possibles est donc égal à 2n, où n est le nombre de chromosomes par ensemble. Les humains ont 23 paires de chromosomes, ce qui donne plus de huit millions (223) gamètes génétiquement distincts possibles. Ce nombre ninclut pas la variabilité qui était précédemment créée dans les chromatides soeurs par croisement. Compte tenu de ces deux mécanismes, il est hautement improbable que deux cellules haploïdes résultant de la méiose aient la même composition génétique (Figure 3).

Figure 3. Assortiment aléatoire et indépendant pendant la métaphase I peut être démontré en considérant une cellule avec un ensemble de deux chromosomes (n = 2). Dans ce cas, il existe deux arrangements possibles au plan équatorial en métaphase I. Le nombre total possible de gamètes différents est de 2n, où n est égal au nombre de chromosomes dans un ensemble. Dans cet exemple, il existe quatre combinaisons génétiques possibles pour les gamètes. Avec n = 23 dans les cellules humaines, il existe plus de 8 millions de combinaisons possibles de chromosomes paternels et maternels.

Pour résumer les conséquences génétiques de la méiose I, les gènes maternels et paternels sont recombinés par croisement événements qui se produisent entre chaque paire homologue pendant la prophase I. En outre, lassortiment aléatoire de tétrades sur la plaque de métaphase produit une combinaison unique de chromosomes maternels et paternels qui se frayent un chemin dans les gamètes.

Anaphase I

En anaphase I, les microtubules séparent les chromosomes liés. Les chromatides soeurs restent étroitement liées au centromère. Les chiasmes sont cassés en anaphase I lorsque les microtubules attachés aux kinétochores fusionnés séparent les chromosomes homologues (Figure 4).

Figure 4. Le processus dalignement des chromosomes diffère entre la méiose I et la méiose II. Dans la prométaphase I, les microtubules se fixent aux kinétochores fusionnés des chromosomes homologues et les chromosomes homologues sont disposés au milieu de la cellule en métaphase I. En anaphase I, les chromosomes homologues sont séparés. Dans la prométaphase II, les microtubules se fixent aux kinétochores des chromatides sœurs, et les chromatides sœurs sont disposées au milieu des cellules en métaphase II. En anaphase II, les chromatides soeurs sont séparées.

Télophase I et cytokinèse

En télophase, les chromosomes séparés arrivent aux pôles opposés. Le reste des événements de télophase typiques peut ou non se produire, selon lespèce. Dans certains organismes, les chromosomes se décondensent et des enveloppes nucléaires se forment autour des chromatides de la télophase I. Dans dautres organismes, la cytokinèse – la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules filles – se produit sans reformation des noyaux. Chez presque toutes les espèces danimaux et certains champignons, la cytokinèse sépare le contenu cellulaire par un sillon de clivage (constriction de lanneau dactine qui conduit à la division cytoplasmique). Chez les plantes, une plaque cellulaire est formée pendant la cytokinèse cellulaire par des vésicules de Golgi fusionnant à la plaque métaphase. Cette plaque cellulaire conduira finalement à la formation de parois cellulaires qui séparent les deux cellules filles.

Deux cellules haploïdes sont le résultat final de la première division méiotique. Les cellules sont haploïdes car à chaque pôle, il ny a quun seul de chaque paire de chromosomes homologues. Par conséquent, un seul jeu complet de chromosomes est présent. Cest pourquoi les cellules sont considérées comme haploïdes – il ny a quun seul ensemble chromosomique, même si chaque homologue se compose toujours de deux chromatides soeurs. Rappelez-vous que les chromatides soeurs ne sont que des doubles de lun des deux chromosomes homologues (à lexception des changements survenus lors du croisement). Dans la méiose II, ces deux chromatides soeurs se sépareront, créant quatre cellules filles haploïdes.

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