Ankylosaurus (Français)

Ankylosaurus était le plus grand dinosaure ankylosaurine connu et peut-être le plus grand ankylosauridé. En 2004, Carpenter a estimé que lindividu avec le plus grand crâne connu (spécimen CMN 8880), qui mesure 64,5 centimètres (2,12 pieds) de long et 74,5 centimètres (2,44 pieds) de large, mesurait environ 6,25 mètres (20,5 pieds) de long et avait une hanche hauteur denviron 1,7 mètre (5,6 pieds). Le plus petit crâne connu (spécimen AMNH 5214) mesure 55,5 centimètres (1,82 pieds) de long et 64,5 centimètres (2,12 pieds) de large, et Carpenter a estimé quil mesurait environ 5,4 mètres (18 pieds) de long et environ 1,4 mètre (4,6 pieds) de haut. au niveau des hanches. Le paléontologue américain Roger BJ Benson et ses collègues ont estimé le poids de lAMNH 5214 à 4,78 tonnes métriques (5,27 tonnes courtes) en 2014.

En 2017, sur la base de comparaisons avec des ankylosaurines plus complètes, Arbor et Mallon ont estimé une longueur de 7,56 à 9,99 mètres (24,8 à 32,8 pieds) pour CMN 8880, et 6,02 à 7,95 mètres (19,8 à 26,1 pieds) pour AMNH 5214. Bien que ce dernier soit le plus petit spécimen dAnkylosaurus, son crâne est encore plus grand que ceux de tout autre ankylosaurines. Quelques autres ankylosaures atteignaient environ 6 mètres de long. Parce que les vertèbres de lAMNH 5214 ne sont pas beaucoup plus grandes que celles des autres ankylosaurines, Arbor et Mallon ont considéré leur estimation de la plage supérieure de près de 10 mètres (33 pieds) pour le grand Ankylosaurus trop long, et ont suggéré une longueur de 8 mètres (26 pieds) à la place. . Arbor et Mallon ont estimé un poids de 4,78 tonnes métriques (5,27 tonnes courtes) pour lAMNH 5214, et provisoirement estimé le poids du CMN 8880 à 7,95 tonnes métriques (8,76 tonnes courtes).

SkullEdit

Le trois crânes connus dAnkylosaurus diffèrent par divers détails; on pense que cela est le résultat de la taphonomie (changements survenant lors de la décomposition et de la fossilisation des restes) et de la variation individuelle. Le crâne était bas et de forme triangulaire, et plus large que long; larrière du crâne était large et bas. Le crâne avait un large bec sur les prémaxillaires. Les orbites (orbites oculaires) étaient presque rondes à légèrement ovales et ne faisaient pas face directement sur le côté car le crâne se rétrécissait vers lavant. Le casse-tête était court et robuste, comme dans dautres ankylosaurines. Les crêtes au-dessus des orbites fusionnaient dans les cornes squamosales supérieures (leur forme a été décrite comme « pyramidale »), qui pointaient vers larrière vers les côtés à partir de larrière du crâne. La crête et la corne étaient probablement des éléments séparés à lorigine, comme on le voit dans les Pinacosaurus et Euoplocephalus apparentés. Sous les cornes supérieures, des cornes jugales étaient présentes, qui pointaient vers larrière et vers le bas. Les cornes peuvent avoir été à lorigine des ostéodermes qui ont fusionné avec le crâne. Lornementation crânienne en forme décailles sur les surfaces des crânes dankylosaures est appelée « caputegulae », et était le résultat du remodelage du crâne lui-même. Cela a effacé les sutures entre les éléments du crâne, ce qui est courant pour les ankylosaures adultes. Le modèle caputegulum du crâne était variable entre les spécimens, bien que certains détails soient partagés. Les caputegulae sont nommés en fonction de leur position sur le crâne, et ceux dAnkylosaurus comprennent un caputegulum nasal relativement grand, hexagonal (ou en forme de diamant) à lavant du museau entre les narines, qui avait un caputegulum loreal de chaque côté, un caputegulum supraorbital antérieur et postérieur au-dessus de chaque orbite, et une crête de caputegula nucales à larrière du crâne.

La région du museau dAnkylosaurus était unique parmi les ankylosaures, et avait subi une transformation « extrême » par rapport à ses parents. Le museau était arqué et tronqué à lavant, et les narines étaient elliptiques et étaient dirigées vers le bas et vers lextérieur, contrairement à tous les autres ankylosauridés connus où ils faisaient face obliquement vers lavant ou vers le haut. De plus, les narines nétaient pas visibles de lavant car les sinus étaient élargis vers les côtés des os prémaxillaires, dans une plus grande mesure que chez dautres ankylosaures. De grandes caputegules lorées – ostéodermes latéraux en forme de sangle du museau – couvraient complètement louverture élargie des narines, donnant un aspect bulbeux. Les narines avaient également un septum intranarien, qui séparait le passage nasal du sinus. Chaque côté du museau avait cinq sinus, dont quatre sétendent dans los maxillaire. Les cavités nasales (ou chambres) de lAnkylosaurus étaient allongées et séparées par un septum sur la ligne médiane, qui divisait lintérieur du museau en deux moitiés en miroir. Les chambres nasales avaient deux ouvertures, y compris les choanes (narines internes), et le passage dair était bouclé.Les maxillaires se dilataient sur les côtés, donnant limpression dun renflement, qui pouvait être dû aux sinus à lintérieur. Les maxillaires avaient une crête qui aurait pu être le site de fixation des joues charnues; la présence de joues chez les ornithischiens est controversée, mais certains nodosaures avaient des plaques darmure qui recouvraient la région des joues, qui pourraient avoir été incrustées dans la chair.

Le spécimen AMNH 5214 a 34 à 35 alvéoles dentaires (alvéoles dentaires) dans le maxillaire. Les rangées de dents dans les maxillaires de ce spécimen mesurent environ 20 centimètres (7,9 po) de long. Chaque alvéole avait un foramen (ouverture) près de son côté où une dent de remplacement pouvait être vue. Comparée à dautres ankylosaures, la mandibule de lAnkylosaurus était faible par rapport à sa longueur et, vue de côté, la rangée de dents était presque droite au lieu darc. Les mandibules ne sont complètement préservées que dans le plus petit spécimen (AMNH 5214) et mesurent environ 41 centimètres (1,35 pi) de long. La mandibule incomplète du plus gros spécimen (CMN 8880) est de la même longueur. AMNH 5214 a 35 alvéoles dentaires dans le dentaire gauche et 36 dans le droit, pour un total de 71. Los prédentaire de la pointe des mandibules na pas encore été retrouvé. Comme les autres ankylosaures, Ankylosaurus avait de petites dents phylliformes (en forme de feuille), qui étaient comprimées latéralement. Les dents étaient pour la plupart plus hautes que larges et étaient très petites; leur taille proportionnelle au crâne signifiait que les mâchoires dAnkylosaurus pouvaient accueillir plus de dents que les autres ankylosaurines. Les dents du plus grand crâne dAnkylosaurus sont plus petites que celles du plus petit crâne au sens absolu. Certaines dents de larrière dans la rangée de dents se courbaient vers larrière, et les couronnes dentaires étaient généralement plus plates dun côté que de lautre. Les dents dAnkylosaure sont diagnostiques et peuvent être distinguées des dents dautres ankylosaures en raison de leurs côtés lisses. Les denticules étaient grands, leur nombre allant de six à huit sur la partie avant de la dent, et de cinq à sept derrière.

Squelette postcrânienModifier

La structure dune grande partie du squelette de Ankylosaurus, y compris la plupart du bassin, de la queue et des pieds, est encore inconnu. Il était quadrupède et ses membres postérieurs étaient plus longs que ses membres antérieurs. Dans le spécimen holotype, lomoplate (omoplate) mesure 61,5 centimètres (2,02 pieds) de long et a été fusionnée avec la coracoïde (un os rectangulaire relié à lextrémité inférieure de lomoplate). Il avait également des enthèses (tissu conjonctif) pour diverses attaches musculaires. Lhumérus (os du bras) de lAMNH 5214 était court, très large et long denviron 54 centimètres (1,77 pi). Le fémur (os de la cuisse), également de lAMNH 5214, mesurait 67 centimètres de long et était très robuste. Alors que les pieds dAnkylosaurus ne sont pas complètement connus, les pieds postérieurs avaient probablement trois orteils, comme cest le cas chez les ankylosauridés avancés.

Les vertèbres cervicales avaient de larges épines neurales qui augmentaient en hauteur vers le corps. La partie avant des épines neurales avait des enthèses bien développées, ce qui était courant chez les dinosaures adultes, et indique la présence de gros ligaments, qui aidaient à soutenir la tête massive. Les vertèbres dorsales avaient des centra (ou corps) courts par rapport à leur largeur, et leurs épines neurales étaient courtes et étroites. Les vertèbres dorsales étaient étroitement espacées, ce qui limitait le mouvement vers le bas du dos. Les épines neurales avaient des tendons ossifiés (transformés en os), qui chevauchaient également certaines vertèbres. Les côtes des quatre dernières vertèbres postérieures étaient fusionnées aux diapophyses et aux parapophyses (les structures qui articulaient les côtes avec les vertèbres), et la cage thoracique était très large dans cette partie du corps. Les vertèbres caudales avaient des centras légèrement amphicoïdes, cest-à-dire concaves des deux côtés.

ArmorEdit

Une caractéristique importante dAnkylosaurus était son armure, composée de boutons et de plaques dos appelés ostéodermes , ou écailles, incrustées dans la peau. Ceux-ci nont pas été trouvés dans larticulation, donc leur placement exact sur le corps est inconnu, bien que des inférences puissent être faites sur la base danimaux apparentés, et diverses configurations ont été proposées. Les ostéodermes variaient de 1 centimètre (0,39 po) de diamètre à 35,5 centimètres (1,16 pi) de longueur et variaient en forme. Les ostéodermes dAnkylosaurus étaient généralement à parois minces et évidés sur la face inférieure. Comparés à Euoplocephalus, les ostéodermes dAnkylosaurus étaient plus lisses. De nombreux ostéodermes et osselets plus petits occupaient probablement lespace entre les plus grands, comme chez dautres ankylosauridés. Les ostéodermes recouvrant le corps étaient très plats, mais avec une quille basse à une marge. En revanche, le nodosauridé Edmontonia avait des carènes hautes sétendant dune marge à lautre sur la ligne médiane de ses ostéodermes. Ankylosaurus avait des ostéodermes plus petits avec une quille sur la ligne médiane.

Comme dautres ankylosaures, Ankylosaurus avait des demi-anneaux cervicaux (plaques darmure sur le cou) , mais ceux-ci ne sont connus que par fragments, ce qui rend leur disposition exacte incertaine. Carpenter a suggéré que, vues de dessus, les plaques auraient été appariées, créant une forme en V inversé à travers le cou, lespace médian étant probablement rempli de petits osselets (écailles osseuses rondes) pour permettre le mouvement. Il pensait que la largeur de cette ceinture darmure était trop large pour sêtre ajustée uniquement sur le cou, et quelle couvrait la base du cou et se prolongeait sur la région des épaules. Arbour et le paléontologue canadien Philip J. Currie nétaient pas daccord avec linterprétation de Carpenter en 2015 et ont souligné que les fragments de demi-anneau cervical du spécimen dholotype ne semboîtaient pas de la manière proposée par Carpenter (bien que cela puisse être dû à une rupture) Ils ont plutôt suggéré que les fragments représentaient les restes de deux demi-anneaux cervicaux, qui formaient deux plaques darmure semi-circulaires autour de la partie supérieure du cou, comme dans les étroitement apparentés Anodontosaurus et Euoplocephalus. Arbor et Mallon ont développé cette idée , décrivant la forme de ces demi-anneaux comme des « jougs continus en forme de U » sur la partie supérieure du cou, et a suggéré que lAnkylosaurus avait six ostéodermes carénés avec des bases ovales sur chaque demi-anneau.

Le les premiers ostéodermes derrière le deuxième demi-anneau cervical auraient été de forme similaire à ceux du premier demi-anneau, et les ostéodermes sur le dos ont probablement diminué de diamètre vers larrière. Les plus grands ostéodermes étaient probablement ar disposés en rangées transversales et longitudinales sur la majeure partie du corps, avec quatre ou cinq rangées transversales séparées par des plis dans la peau. Les ostéodermes sur les flancs auraient probablement eu un contour plus carré que ceux du dos. Il peut y avoir eu quatre rangées longitudinales dostéodermes sur les flancs. Contrairement à certains ankylosaures basaux et à de nombreux nodosaures, les ankylosauridés ne semblent pas avoir eu de boucliers pelviens co-ossifiés au-dessus de leurs hanches. Certains ostéodermes sans carènes peuvent avoir été placés au-dessus de la région de la hanche dAnkylosaurus, comme dans Euoplocephalus. Ankylosaurus peut avoir eu trois ou quatre rangées transversales dostéodermes circulaires sur la région pelvienne, qui étaient plus petites que celles du reste du corps, comme chez Scolosaurus. Des ostéodermes triangulaires plus petits peuvent avoir été présents sur les côtés du bassin. Les plaques aplaties et pointues ressemblent à celles situées sur les côtés de la queue de Saichania et peuvent avoir été réparties de la même manière sur Ankylosaurus. Les ostéodermes avec des carènes ovales pourraient avoir été placés sur la face supérieure de la queue ou sur le côté des membres. Les ostéodermes triangulaires comprimés trouvés avec des spécimens dAnkylosaurus peuvent avoir été placés sur les côtés du bassin ou de la queue. Les ostéodermes ovoïdes, carénés et en forme de larme sont connus de lAnkylosaurus, et peuvent avoir été placés sur les membres antérieurs, comme ceux connus du Pinacosaurus, mais on ne sait pas si les membres postérieurs portaient des ostéodermes.

Le club de queue (ou bouton de queue) dAnkylosaurus était composé de deux grands ostéodermes, avec une rangée de petits ostéodermes à la ligne médiane et deux petits ostéodermes à lextrémité; ces ostéodermes ont masqué la dernière vertèbre caudale. Comme seul le club de queue du spécimen AMNH 5214 est connu, la plage de variation entre les individus est inconnue. Le club de queue de lAMNH 5214 mesure 60 centimètres (2,0 pieds) de long, 49 centimètres (1,61 pied) de large et 19 centimètres (7,5 pouces) de haut. Le club du plus gros spécimen pouvait avoir une largeur de 57 centimètres (1,87 pi). Le club de queue dAnkylosaurus était semi-circulaire vu den haut, semblable à ceux dEuoplocephalus et de Scolosaurus, mais contrairement aux ostéodermes pointus dAnodontosaurus ou au club étroit et allongé de Dyoplosaurus. Les sept dernières vertèbres de la queue formaient la «poignée» du club de la queue. Ces vertèbres étaient en contact, sans cartilage entre elles, et étaient parfois co-ossifiées, ce qui les rendait immobiles. Les tendons ossifiés attachés aux vertèbres devant le club de la queue, et ces caractéristiques ont contribué à le renforcer. Les zygapophyses imbriquées (processus articulaires) et les épines neurales des vertèbres de la poignée étaient en forme de U lorsquelles étaient vues de dessus, alors que celles de la plupart des autres ankylosauridés sont en forme de V, ce qui peut être dû au fait que la poignée de lAnkylosaurus est plus large. La plus grande largeur peut indiquer que la queue dAnkylosaurus était plus courte par rapport à sa longueur corporelle que celle des autres ankylosauridés, ou quelle avait les mêmes proportions mais avec un club plus petit.