kirjahylly (Suomi)

peroksisomien toiminnot

Peroksisomit sisältävät vähintään 50 erilaista entsyymiä, jotka ovat mukana erilaisissa biokemiallisissa reiteissä erityyppisissä soluissa . Peroksisomit määriteltiin alun perin organelleiksi, jotka suorittavat hapetusreaktioita, jotka johtavat vetyperoksidin tuotantoon. Koska vetyperoksidi on haitallista solulle, peroksisomit sisältävät myös entsyymikatalysaattia, joka hajottaa vetyperoksidia joko muuttamalla sen vedeksi tai käyttämällä sitä toisen orgaanisen yhdisteen hapettamiseen. Sellaiset oksidatiiviset reaktiot hajottavat erilaisia substraatteja peroksisomeissa, mukaan lukien virtsahappo, aminohapot ja rasvahapot. Rasvahappojen hapettuminen (kuva 10.25) on erityisen tärkeä esimerkki, koska se tarjoaa tärkeän metabolisen energian lähteen. Eläinsoluissa rasvahapot hapetetaan sekä peroksisomeissa että mitokondrioissa, mutta hiivoissa ja kasveissa rasvahappojen hapettuminen rajoittuu peroksisomeihin.

Sen lisäksi, että se tarjoaa osaston hapetusreaktioille, peroksisomit osallistuvat lipidien biosynteesiin. Eläinsoluissa kolesteroli ja dolikoli syntetisoidaan peroksisomeissa sekä ER: ssä. Maksassa peroksisomit osallistuvat myös sappihappojen synteesiin, jotka ovat peräisin kolesterolista. Lisäksi peroksisomit sisältävät entsyymejä, joita tarvitaan plasmalogeenien synteesiin – fosfolipidiperhe, jossa yksi hiilivetyketjuista on liitetty glyseroliin eetterisidoksella eikä esterisidoksella (kuva 10.26). Plasmalogeenit ovat tärkeitä kalvokomponentteja joissakin kudoksissa, etenkin sydämessä ja aivoissa, vaikka niitä ei olekaan toisissa.

Peroksisomeilla on kaksi erityisen tärkeää roolia kasveissa. Ensinnäkin siementen peroksisomit ovat vastuussa varastoituneiden rasvahappojen muuttumisesta hiilihydraateiksi, mikä on ratkaisevan tärkeää energian ja raaka-aineiden saamiseksi itävän kasvin kasvulle. Tämä tapahtuu reaktiosarjan kautta, jota kutsutaan glyoksylaattisykliksi, joka on muunnos sitruunahapposyklistä (kuva 10.27). Peroksisomeja, joissa tämä tapahtuu, kutsutaan joskus glyoksisomeiksi.

Toiseksi lehtien peroksisomit osallistuvat valohengitykseen, joka palvelee fotosynteesin aikana muodostunut sivutuote (kuva 10.28). CO2 muunnetaan hiilihydraateiksi fotosynteesin aikana reaktiosarjalla, jota kutsutaan Calvin-sykliksi (katso kuva 2.39). Ensimmäinen vaihe on hiilidioksidin lisääminen viiden hiilen sokerisibululoosi-1,5-bisfosfaattiin, jolloin saadaan kaksi 3-fosfoglyseraa- timolekyyliä (kolme hiiltä kukin). Kuitenkin mukana oleva entsyymi (ribuloosibisfosfaattikarboksylaasi tai rubisco) katalysoi joskus O2: n lisäämistä CO2: n sijasta, jolloin saadaan yksi 3-fosfoglyseraattimolekyyli ja yksi fosfoglykolaattimolekyyli (kaksi hiiltä). Tämä on sivureaktio, eikä fosfoglykolaatti ole hyödyllinen metaboliitti. Se muuttuu ensin glykolaatiksi ja siirretään sitten peroksisomeihin, joissa se hapetetaan ja muunnetaan glysiiniksi. Glysiini siirretään sitten mitokondrioihin, joissa kaksi glysiinimolekyyliä muutetaan yhdeksi seriinimolekyyliksi, jolloin menetetään CO2 ja NH3. Sitten seriini palautetaan peroksisomeihin, joissa se muuttuu glyseraatiksi. Lopuksi glyseraatti siirtyy takaisin kloroplastiin, missä se palaa Calvin-sykliin. Valohengitys ei näytä olevan hyödyksi kasville, koska se on olennaisesti fotosynteesin päinvastainen osa – O2 kulutetaan ja CO2 vapautuu ilman ATP: n vahvistusta. O2: n satunnainen käyttö hiilidioksidin sijasta näyttää kuitenkin olevan rubiscon luontainen ominaisuus, joten valohengitys on yleinen fotosynteesin seuraaja. Peroksisomeilla on siten tärkeä rooli, kun suurin osa glykolaatin hiilestä saadaan talteen ja hyödynnetään.