Kirjahylly (Suomi)

Otolith-elimet ovat ensisijaisesti tekemisissä käännösliikkeiden kanssa, kun taas puoliympyrän muotoiset kanavat havaitsevat pään pyörimisen, joka johtuu joko itse aiheuttamista liikkeistä tai ulkoisten voimien antama pää. Jokaisen kolmesta puoliympyrän kanavasta on pohjassa sipulilaajennus, jota kutsutaan ampullaksi (kuva 14.7), jossa on aistinvarainen epiteeli eli kista, joka sisältää hiussolut. Kanavien rakenne viittaa siihen, miten ne havaitsevat kulman kiihtyvyydet, jotka syntyvät pään pyörimisen kautta. Hiuskimput ulottuvat rististä hyytelömäiseksi massaksi, kuplaksi, joka yhdistää ampullan leveyden muodostaen nestemäisen esteen, jonka läpi endolymfa ei voi kiertää. Tämän seurauksena yhteensopiva kuppeli vääristyy endolymfaattisen nesteen liikkeillä. Kun pää kääntyy yhden puoliympyrän muotoisen kanavan tasossa, endolymfan hitaus tuottaa voiman kupan yli, joka siirtää sen poispäin pään liikkeen suunnasta ja aiheuttaa hiustenippujen siirtymisen cristassa (kuva 14.8A , B). Sitä vastoin pään lineaariset kiihdytykset tuottavat yhtäläiset voimat kupan molemmille puolille, joten hiuspaketit eivät ole siirtyneet.

Kuva 14.7

Takaosan puoliympyrän muotoisen kanavan ampulla, jossa näkyy crista, hiuskimput ja kuppi. Kupaalia vääristää kalvokanavassa oleva neste, kun pää pyörii.

Kuva 14.8

Puolipyöreiden kanavien toiminnallinen järjestely. (A) Kupulin sijainti ilman kiihtyvyyttä. (B) Kupulin vääristyminen kulmakiihdytyksen aikana. Kun päätä käännetään kanavan tasossa (nuoli kanavan ulkopuolella), inertia (lisää …)

Toisin kuin sakulaariset ja kohdun makulat, kaikki hiussolut cristassa jokaisen puoliympyrän muotoisen kanavan sisällä on järjestetty siten, että niiden kinosilia osoittaa samaan suuntaan (katso kuva 14.2C). Siten kun kuppi liikkuu sopivaan suuntaan, hiussolujen koko populaatio depolarisoituu ja aktiivisuus kaikissa innervoivissa aksoneissa lisääntyy. Kun kuppi liikkuu vastakkaiseen suuntaan, populaatio hyperpolarisoituu ja hermosolujen aktiivisuus vähenee. Eksitaatio-estosuuntaan kohtisuorat taipumat tuottavat vain vähän tai ei lainkaan vastausta.

Jokainen puoliympyrän muotoinen kanava toimii yhdessä pään toisella puolella sijaitsevan kumppanin kanssa, jonka hiussolut ovat kohdistettu vastakkain. Tällaisia pareja on kolme: kaksi vaakakanavien paria ja kummallakin puolella oleva ylempi kanava, joka toimii takakanavan kanssa toisella puolella (kuva 14.8C). Pään kiertyminen muodostaa kupan muoto vastakkaisiin suuntiin molemmille kumppaneille, mikä johtaa vastakkaisiin muutoksiin niiden laukaisunopeudessa (laatikko C). Esimerkiksi vaakakanavien suuntaus tekee niistä selektiivisesti herkkiä vaakatasossa olevalle pyörimiselle. Tarkemmin sanottuna hiussolut kanavassa, jota kohti pää kääntyy, depolarisoituvat, kun taas toisella puolella olevat hiukset ovat hyperpolarisoituneet. Esimerkiksi, kun pää kääntyy vasemmalle, kuppi työnnetään kohti vasemmanpuoleisessa kanavassa olevaa kinosiliumia, ja vasemman vestibulaarisen hermon asiaankuuluvien aksonien laukaisunopeus kasvaa. Sitä vastoin oikeassa vaakasuorassa kanavassa oleva kuppi työnnetään poispäin kinosiliumista, samalla kun vastaavien neuronien ampumisnopeus pienenee. Jos pään liike on oikealla, tulos on päinvastainen. Tämä push-pull-järjestely toimii kaikille kolmelle kanavaparille; pari, jonka aktiivisuus on moduloitu, on kiertotasossa, ja parin jäsen, jonka aktiivisuus on lisääntynyt, on sillä puolella, jota kohti pää kääntyy. Nettotulos on järjestelmä, joka antaa tietoa pään pyörimisestä mihin tahansa suuntaan.

Laatikko C

Kylmän veden heittäminen vestibulaariseen järjestelmään.