Biologia pääaineille I

Meioosia edeltää välivaihe, joka koostuu G1-, S- ja G2-vaiheista, jotka ovat lähes identtisiä mitoosia edeltävien vaiheiden kanssa. G1-vaihe, jota kutsutaan myös ensimmäiseksi aukovaiheeksi, on välivaiheen ensimmäinen vaihe ja keskittyy solujen kasvuun. S-vaihe on interfaasin toinen vaihe, jonka aikana kromosomien DNA replikoituu. Lopuksi G2-vaihe, jota kutsutaan myös toiseksi aukkovaiheeksi, on välivaiheen kolmas ja viimeinen vaihe; tässä vaiheessa solulle tehdään lopulliset valmistelut meioosiin. kohesiiniproteiinit. Cohesin pitää kromatidit yhdessä anafaasiin II asti. Sentrosomit, jotka ovat rakenteita, jotka organisoivat meioottisen karan mikrotubuluksia, replikoituvat myös. Tämä valmistaa solun siirtymään profaasiin I, ensimmäiseen meioottiseen vaiheeseen.

Profaasi I

Varhaisessa vaiheessa I, ennen kuin kromosomit voidaan nähdä selvästi mikroskooppisesti, homologiset kromosomit kiinnittyvät kohtaan heidän vinkkinsä proteiinien avulla ydinvaippaan. Kun ydinkuori alkaa hajota, homologisiin kromosomeihin liittyvät proteiinit tuovat parin lähelle toisiaan. (Palautetaan mieleen, että mitoosissa homologiset kromosomit eivät pariudu toisiinsa. Mitoosissa homologiset kromosomit asettuvat riviin päästä päähän siten, että jakautuessaan kukin tytärsolu saa sisarikromatidin homologisen parin molemmilta jäseniltä.) Synaptonemaali kompleksi, homologisten kromosomien välinen proteiinihila, muodostuu ensin tietyissä paikoissa ja leviää sitten kattamaan kromosomien koko pituuden. Homologisten kromosomien tiukkaa pariliitosta kutsutaan synapsiksi. Synapseissa homologisten kromosomien kromatidien geenit kohdistuvat tarkasti toisiinsa. Synaptonemaalinen kompleksi tukee kromosomaalisten segmenttien vaihtoa muiden kuin sisarusten homologisten kromatidien välillä. Ylitys voidaan havaita visuaalisesti vaihdon jälkeen chiasmatana (singular = chiasma) (kuva 1).

Kuva 1. Profaasin I varhaisessa vaiheessa homologiset kromosomit yhdistyvät synapsiin. Kromosomit sitoutuvat tiiviisti toisiinsa ja täydellisessä linjassa proteiinihilan kanssa, jota kutsutaan synaptonemaaliseksi kompleksiksi, ja kohesiiniproteiineista sentromeerissa.

Lajeissa, kuten ihmisissä, vaikka X- ja Y-sukupuolet kromosomit eivät ole homologisia (suurin osa niiden geeneistä eroavat toisistaan), niillä on pieni homologinen alue, jonka avulla X- ja Y-kromosomit muodostavat pariliitoksen profaasin I aikana. Osittainen synaptonemakompleksi kehittyy vain homologisten alueiden välillä.

Synaptonemakompleksin välein sijaitsevat suuret proteiinikokoonpanot, joita kutsutaan rekombinaatiokyhmiksi. Nämä kokoonpanot merkitsevät myöhempien chiasmatan pisteet ja välittävät monivaiheisen risteytyksen – tai geneettisen rekombinaation – prosessin muiden kuin sisaren kromatidien välillä. Jokaisen kromatidin rekombinaatiokyhmyn lähellä kaksijuosteinen DNA pilkotaan, leikatut päät muunnetaan ja muodostetaan uusi yhteys muiden kuin sisarusten kromatidien välille. Profaasin I edetessä synaptonemakompleksi alkaa hajota ja kromosomit tiivistyvät. Kun synaptonemakompleksi on poissa, homologiset kromosomit pysyvät kiinnittyneinä toisiinsa sentromeerissa ja chiasmatassa. Chiasmatat pysyvät anafaasiin I. Kiasmattien lukumäärä vaihtelee lajin ja kromosomin pituuden mukaan. Kromosomia kohti on oltava vähintään yksi chiasma homologisten kromosomien asianmukaiseen erottamiseen meioosi I: n aikana, mutta niitä voi olla jopa 25. Ristikkäisen siirron jälkeen synaptonemakompleksi hajoaa ja myös homologisten parien välinen kohesiiininen yhteys poistetaan. Profaasin I lopussa parit pidetään yhdessä vain chiasmatassa (kuva 2) ja niitä kutsutaan tetradeiksi, koska kummankin homologisen kromosomiparin neljä sisarkromatidia ovat nyt näkyvissä.

Kuva 2. Ristikytkentä tapahtuu homologisten kromosomien muiden kuin sisarten kromatidien välillä. Tuloksena on geneettisen materiaalin vaihto homologisten kromosomien välillä.

Ristikkäistapahtumat ovat ensimmäinen geneettisen vaihtelun lähde meioosin tuottamissa ytimissä. Yksittäinen ristikkäistapahtuma homologisten ei-sisaristen kromatidien välillä johtaa vastaavan DNA: n vastavuoroiseen vaihtoon äidin kromosomin ja isän kromosomin välillä. Nyt kun tämä sisarkromatidi siirretään sukusoluun, se kuljettaa jonkin verran DNA: ta yksilön yhdeltä vanhemmalta ja jonkin verran DNA: ta toiselta vanhemmalta.Sisarrekombinanttikromatidissa on yhdistelmä äidin ja isän geenejä, joita ei ollut olemassa ennen crossoveria. Kromosomivarren useilla ristikytkimillä on sama vaikutus, jotka vaihtavat DNA-segmenttejä rekombinanttikromosomien luomiseksi.

Prometafaasi I

Prometafaasi I: n avaintapahtuma on karan kiinnittyminen. kuidun mikrotubulukset kinetochore-proteiineihin sentromereissä. Kinetokoreiproteiinit ovat moniproteiinikomplekseja, jotka sitovat kromosomin sentromeerit mitoottisen karan mikrotubuluksiin. Mikrotubulukset kasvavat sentrosomeista, jotka on sijoitettu solun vastakkaisiin napoihin. Mikrotubulit liikkuvat kohti solun keskiosaa ja kiinnittyvät toiseen fuusioituneesta homologisesta kromosomista. Mikrotubulit kiinnittyvät kunkin kromosomin kinetohoreihin. Kun jokainen homologisen parin jäsen on kiinnittynyt solun vastakkaisiin napoihin, seuraavassa vaiheessa mikrotubulit voivat vetää homologisen parin erilleen. Kinetochoreen kiinnittynyt karakuitu kutsutaan kinetochore-mikroputkeksi. Prometafaasin I lopussa kukin tetradi on kiinnitetty molempien napojen mikrotubuluksiin siten, että yksi homologinen kromosomi on päin kutakin napaa. Homologisia kromosomeja pidetään edelleen yhdessä chiasmatassa. Lisäksi ydinkalvo on hajonnut kokonaan.

Metafaasi I

Metafaasin I aikana homologiset kromosomit on järjestetty solun keskelle kinetohoreiden kanssa vastakkaisiin napoihin. Homologiset parit suuntautuvat satunnaisesti päiväntasaajalle. Esimerkiksi, jos kromosomin 1 kaksi homologista jäsentä on merkitty a ja b, kromosomit voisivat olla linjassa a-b tai b-a. Tämä on tärkeää sukusolun kantamien geenien määrittämisessä, koska kukin saa vain yhden kahdesta homologisesta kromosomista. Muistakaamme, että homologiset kromosomit eivät ole identtisiä. Ne sisältävät pieniä eroja geneettisessä tiedossaan, mikä aiheuttaa jokaiselle sukusolulle ainutlaatuisen geneettisen koostumuksen.

Tämä satunnaisuus on fyysinen perusta jälkeläisten toisen geneettisen vaihtelun muodon luomiselle. Ajattele, että sukupuolisesti lisääntyvän organismin homologiset kromosomit peritään alun perin kahtena erillisenä ryhmänä, yksi kummaltakin vanhemmalta. Käyttämällä ihmistä esimerkkinä, äidin lahjoittamassa munassa on yksi 23 kromosomin sarja. Isä antaa toisen 23 kromosomin joukon siittiössä, joka hedelmöittää munasolun. Jokaisessa monisoluisen jälkeläisen solussa on kopiot alkuperäisistä kahdesta homologisten kromosomien joukosta. Meioosin profaasissa I homologiset kromosomit muodostavat tetradit. Metafaasissa I nämä parit asettuvat kesken solun kahden napan väliin muodostaen metafaasilevyn. Koska on yhtä suuri mahdollisuus, että mikrotubuluskuitu kohtaa äidiltä tai isältä peritty kromosomi, tetradien järjestely metafaasilevyllä on satunnaista. Mikä tahansa äitiys peritty kromosomi voi kohdata kumpaakin napaa. Mikä tahansa isältä peritty kromosomi voi myös kohdata kumpaakin napaa. Kunkin tetradin suuntaus on riippumaton muun 22 tetradin orientaatiosta.

Tämä tapahtuma – homologisten kromosomien satunnainen (tai riippumaton) valikoima metafaasilevyllä – on toinen mekanismi, joka tuo vaihtelua sukusolut tai itiöt. Jokaisessa meioosin läpikäyvässä solussa tetradien järjestely on erilainen. Muunnelmien määrä riippuu joukon muodostavien kromosomien lukumäärästä. Metafaasilevyllä on kaksi suuntautumismahdollisuutta; mahdollinen kohdistusten lukumäärä on siis 2n, jossa n on kromosomien määrä sarjaa kohti. Ihmisillä on 23 kromosomiparia, mikä johtaa yli kahdeksaan miljoonaan (223) mahdolliseen geneettisesti erilliseen sukusoluun. Tämä luku ei sisällä vaihtelua, joka aiemmin syntyi sisarkromatideissa crossoverilla. Kun otetaan huomioon nämä kaksi mekanismia, on erittäin epätodennäköistä, että kahdella meioosista johtuvalla haploidilla solulla on sama geneettinen koostumus (kuva 3).

Kuva 3. Satunnainen, riippumaton valikoima metafaasin I aikana voidaan osoittaa tarkastelemalla solua, jossa on kaksi kromosomia (n = 2). Tässä tapauksessa on kaksi mahdollista järjestelyä päiväntasaajan tasossa metafaasissa I. Eri sukusolujen mahdollinen kokonaismäärä on 2n, jossa n on yhtä suuri kuin kromosomien määrä joukossa. Tässä esimerkissä on neljä mahdollista geneettistä yhdistelmää sukusoluille. Kun n = 23 on ihmissoluissa, on yli 8 miljoonaa mahdollista yhdistelmää isän ja äidin kromosomissa.

Yhteenvetona meioosi I: n geneettisistä seurauksista yhdistetään äidin ja isän geenit ristikkäin tapahtumia, jotka tapahtuvat kunkin homologisen parin välillä profaasin I aikana. Lisäksi metafaasilevyllä oleva tetradien satunnainen valikoima tuottaa ainutlaatuisen yhdistelmän äidin ja isän kromosomeista, jotka pääsevät sukusoluihin.

Anafaasi I

Anafaasissa I mikrotubulit vetävät liitetyt kromosomit erilleen. Sisarkromatidit pysyvät tiiviisti kiinni sentromeerissä. Chiasmatat hajoavat anafaasissa I, kun fuusioituneisiin kinetohoreihin kiinnittyneet mikrotubulukset vetävät homologiset kromosomit erilleen (kuva 4).

Kuva 4. Kromosomien kohdistusprosessi eroaa meioosi I: n ja meioosi II: n välillä. Prometafaasissa I mikrotubulit kiinnittyvät homologisten kromosomien fuusioituneisiin kinetohoreihin, ja homologiset kromosomit on järjestetty solun keskipisteeseen metafaasissa I. Anafaasissa I homologiset kromosomit erotetaan. Prometafaasi II: ssa mikrotubulukset kiinnittyvät sisarkromatidien kinetohoreihin, ja sisarkromatidit on järjestetty metafaasi II: n solujen keskipisteeseen. Anafaasissa II sisarkromatidit erotetaan.

Telofaasi I ja sytokineesi

Telofaasissa erotetut kromosomit saapuvat vastakkaisiin napoihin. Loput tyypillisistä telefaasitapahtumista voivat tapahtua tai eivät, lajista riippuen. Joissakin organismeissa kromosomit hajoavat ja ydinvaipat muodostuvat kromatidien ympärille telofaasissa I. Muissa organismeissa sytokineesi – sytoplasman komponenttien fyysinen erottaminen kahdeksi tytärsoluksi – tapahtuu ilman ytimien uudistumista. Lähes kaikissa eläinlajeissa ja joissakin sienissä sytokineesi erottaa solun sisällön pilkkoutumisvaonolla (aktiinirenkaan supistuminen, joka johtaa sytoplasman jakautumiseen). Kasveissa solulevy muodostuu solusytokineesin aikana Golgi-rakkuloiden sulautuessa metafaasilevylle. Tämä solulevy johtaa lopulta soluseinämien muodostumiseen, jotka erottavat kaksi tytärsolua.

Kaksi haploidista solua ovat ensimmäisen meioottisen jakautumisen lopputulos. Solut ovat haploideja, koska kussakin napassa on vain yksi kummastakin homologisten kromosomien parista. Siksi vain yksi kromosomien täydellinen joukko on läsnä. Siksi soluja pidetään haploideina – kromosomiryhmiä on vain yksi, vaikka kukin homologi koostuu silti kahdesta sisarkromatidista. Muistakaa, että sisarkromatidit ovat vain yhden kopioita kahdesta homologisesta kromosomista (lukuun ottamatta muutoksia, jotka tapahtuivat ylityksen aikana). Meioosi II: ssa nämä kaksi sisarkromatidia erottuvat toisistaan ja muodostavat neljä haploidia tytärsolua.

Osallistu!

Paranna tätä sivuaLisätietoja