Ankylosaurus (Suomi)
pienimmän (AMNH 5214) ja suurimman (CMN 8880) tunnetun yksilön koko, verrattuna ihmisiin
Ankylosaurus oli tunnetuin ankylosauriinidinosaurus ja mahdollisesti suurin ankylosauridi. Vuonna 2004 puuseppä arvioi, että yksilö, jolla on tunnetuin kallo (näyte CMN 8880), jonka pituus on 64,5 senttimetriä ja leveys 74,5 senttimetriä, on noin 6,25 metriä pitkä ja lonkan noin 1,7 metrin (5,6 jalan) korkeus. Pienin tunnettu kallo (näyte AMNH 5214) on 55,5 senttimetriä (1,82 jalkaa) ja 64,5 senttimetriä (2,12 jalkaa), ja kirvesmies arvioi, että se mitasi noin 5,4 metriä (18 jalkaa) ja noin 1,4 metriä (4,6 jalkaa) lantion kohdalla. Amerikkalainen paleontologi Roger BJ Benson ja kollegansa arvioivat AMNH 5214: n painoksi 4,78 tonnia (5,27 lyhyttä tonnia) vuonna 2014.
Vuonna 2017 Arbor ja Mallon arvioivat täydellisempien ankylosauriinien vertailun perusteella pituuden CMN 8880: n ollessa 7,56 – 9,99 metriä (AMNH 5214) ja 6,02 – 7,95 metriä (AMNH 5214). Vaikka jälkimmäinen on pienin Ankylosaurus-näyte, sen kallo on silti suurempi kuin minkä tahansa muun ankylosauriinit. Muutaman muun ankylosauruksen pituus oli noin 6 metriä. Koska AMNH 5214: n nikamat eivät ole merkittävästi suurempia kuin muiden ankylosauriinien, Arbor ja Mallon pitivät suurten Ankylosaurus-alueidensa arvioltaan lähes 10 metrin (33 jalkaa) ylempänä ja ehdottivat sen sijaan 8 metrin (26 jalkaa) pituutta. . Arbor ja Mallon arvioivat AMNH 5214: n painoksi 4,78 tonnia (5,27 lyhyttä tonnia) ja alustavasti CMN 8880: n painoksi 7,95 tonnia (8,76 lyhyttä tonnia).
SkullEdit
kallo (AMNH 5214) sivulta ja ylhäältä
kolme tunnettua Ankylosaurus-kalloa eroavat eri yksityiskohdista; tämän uskotaan olevan seurausta tafonomiasta (hajoamisen ja jäännösten fossiilisoitumisen aikana tapahtuvista muutoksista) ja yksilöllisestä vaihtelusta. Kallo oli matala ja kolmion muotoinen, ja leveämpi kuin pitkä; kallon takaosa oli leveä ja matala. Kallolla oli leveä nokka premaxillaeissa. Kiertoradat (silmäkuopat) olivat melkein pyöreitä tai hieman soikeita eivätkä osoittaneet suoraan sivuttain, koska kallo kapensi etuosaa kohti. Brainkaasi oli lyhyt ja kestävä, kuten muillakin ankylosauriinilla. Kiertoradan yläpuolella olevat harjat sulautuivat ylempiin squamosaalisarviin (niiden muotoa on kuvattu ”pyramidiksi”), jotka osoittivat taaksepäin sivuille kallon takaosasta. Harja ja sarvi olivat luultavasti erillisiä elementtejä alun perin, kuten nähtiin liittyvissä Pinacosaurus ja Euoplocephalus. Ylempien sarvien alapuolella oli läsnä sarvet, jotka osoittivat taaksepäin ja alas. Sarvet saattavat olla alun perin olleet pääkalloon sulautuneita osteodermeja. Skaalamaista kallon koristetta ankylosaurusten kallojen pinnoilla kutsutaan ”caputegulaeiksi”, ja ne ovat seurausta itse kallon uudistumisesta. Tämä hävitti kallonelementtien väliset ompeleet, mikä on yleistä aikuisten ankylosaurusten kohdalla. Kallon caputegulum-kuvio vaihteli näytteiden välillä, vaikka jotkin yksityiskohdat ovat yhteisiä. Caputegulat on nimetty niiden sijainnin mukaan kalloon, ja Ankylosaurus sisältää suhteellisen suuren, kuusikulmaisen (tai timantinmuotoisen) nenän caputegulumin kuonon edessä sierainten välissä, jossa oli loreal caputegulum kummallakin puolella, etu- ja taka-supraorbitaalinen caputegulum jokaisen kiertoradan yläpuolella ja nuchal caputegulae -harjanne kallon takaosassa.
Holotyypin hammas sisä- ja ulkonäkymässä
Ankylosauruksen kuono-alue oli ainutlaatuinen ankylosaurusten keskuudessa, ja se oli kokenut ”äärimmäisen” muutoksen sukulaisiinsa verrattuna. Kuono oli kaareva ja katkaistu edestä, ja sieraimet olivat elliptiset ja suunnattu alaspäin ja ulospäin, toisin kuin kaikki muut tunnetut ankylosauridit, joissa ne kohdistuivat vinosti eteenpäin tai ylöspäin. Lisäksi sieraimet eivät näkyneet edestä, koska poskiontelot laajenivat premaxilla-luiden sivuille enemmän kuin muissa ankylosauruksissa nähtiin. Suuret loreaaliset caputegulat – hihnan kaltaiset, kuonon sivuosatermot – kattoivat sierainten suurentuneen aukon antaen sipulimaisen ulkonäön. Sieraimissa oli myös intranariaalinen väliseinä, joka erotti nenäkäytävän sinuksesta. Kuonon kummallakin puolella oli viisi poskionteloa, joista neljä ulottui yläleuan luuhun. Ankylosauruksen nenän ontelot (tai kammiot) olivat pitkänomaisia ja erotettu väliseinällä keskiviivalla, joka jakoi kuonon sisäpuolen kahteen peilipuoliskoon. Nenäkammioissa oli kaksi aukkoa, mukaan lukien choanae (sisäiset sieraimet), ja ilmakanava oli silmukoitu.Yläreunat laajenivat sivuille, mikä antoi vaikutelman pullistumisesta, joka saattoi johtua sisällä olevista sivuonteloista. Yläosissa oli harjanne, joka saattoi olla lihavien poskien kiinnityskohta; poskien läsnäolo ornitiskialaisilla on kiistanalaista, mutta joillakin nodosauruksilla oli panssarilevyt, jotka peittivät poskialueen, jotka saattoivat olla upotettuja lihaan.
Näytteessä AMNH 5214 on 34–35 hammasalveolia yläreunassa. Tämän näytteen yläreunassa olevat hampaiden rivit ovat noin 20 senttimetriä (7,9 tuumaa). Jokaisella alveolilla oli foramen (aukko) lähellä sen sivua, jossa korvaava hammas oli nähtävissä. Verrattuna muihin ankylosauruksiin, Ankylosaurus-alaleuka oli alhainen suhteessa sen pituuteen, ja sivulta katsottuna hampaiden rivi oli melkein suora eikä kaareva. Mandibles ovat täysin säilyneet vain pienimmässä näytteessä (AMNH 5214) ja ovat noin 41 senttimetriä (1,35 jalkaa) pitkiä. Suurimman näytteen (CMN 8880) epätäydellinen alalohko on sama pituus. AMNH 5214: ssä on 35 hammasalveolia vasemmassa hammaslääkärissä ja 36 oikeassa, yhteensä 71. Alalaajojen kärjen predentaarista luita ei ole vielä löydetty. Kuten muillakin ankylosauruksilla, Ankylosauruksella oli pienet, lehtimäiset (lehtien muotoiset) hampaat, jotka olivat puristuneet sivuttain. Hampaat olivat enimmäkseen pitempiä kuin leveät ja hyvin pieniä; niiden koko suhteessa kalloon tarkoitti sitä, että Ankylosaurus-leuat mahtuivat enemmän hampaita kuin muut ankylosauriinit. Suurimman Ankylosaurus-kallon hampaat ovat pienempiä kuin absoluuttisessa mielessä pienimmän kallon hampaat. Jotkut hampaat takaapäin hampaiden rivissä kaarivat taaksepäin, ja hampaiden kruunut olivat yleensä tasaisempia toiselta puolelta. Ankylosaurus-hampaat ovat diagnostisia ja ne voidaan erottaa muiden ankylosauridien hampaista niiden sileiden sivujen perusteella. Hammaslääkärit olivat suuria, niiden lukumäärä vaihteli kuudesta kahdeksaan hampaan etuosassa ja viidestä seitsemään takana.
Postkraniaalinen luurankoEdit
Suurimman osan Ankylosaurus, mukaan lukien suurin osa lantion, hännän ja jalkojen, on edelleen tuntematon. Se oli nelijalkainen, ja sen takaraajat olivat pitempiä kuin sen eturaajat. Holotyyppinäytteessä lapaluun (lapaluun) pituus on 61,5 senttimetriä (2,02 jalkaa) ja se on fuusioitunut korakoidiin (suorakulmainen luu, joka on liitetty lapalaan alaosaan). Siinä oli myös entheses (sidekudos) erilaisiin lihasten kiinnityksiin. AMNH 5214: n olkaluu (olkavarren luu) oli lyhyt, hyvin leveä ja noin 54 senttimetriä (1,77 jalkaa) pitkä. Reisi (reiden luu), myös AMNH 5214: ltä, oli 67 senttimetriä (2,20 jalkaa) pitkä ja erittäin kestävä. Vaikka Ankylosaurus-jalat ovat epätäydellisesti tunnettuja, takajaloilla oli todennäköisesti kolme varpaita, kuten on edistyneillä ankylosaurideilla.
Kohdunkaulan nikamilla oli leveät hermosäpät, joiden korkeus kasvoi vartaloa kohti. Neuraalisten piikkien etuosassa oli hyvin kehittynyt entheses, mikä oli yleistä aikuisten dinosaurusten keskuudessa, ja se osoittaa suurten nivelsiteiden läsnäolon, jotka auttoivat tukemaan massiivista päätä. Selkänikamilla oli centra (tai rungot), jotka olivat lyhyitä suhteessa niiden leveyteen, ja niiden hermosäpät olivat lyhyitä ja kapeita. Selkärangat olivat tiukasti toisistaan, mikä rajoitti selän alaspäin suuntautuvaa liikettä. Neuraaliset piikit olivat luutuneet (muuttuneet luiksi) jänteet, jotka myös menivät päällekkäin joidenkin nikamien kanssa. Viimeisten neljän selkärangan kylkiluut sulautuivat diapofyyseihin ja parapofyyseihin (rakenteet, jotka nivelsivät kylkiluut nikamien kanssa), ja rintakehä oli hyvin leveä tässä ruumiinosassa. Häntänikamien keskipisteet olivat hieman amfikoeloisia, mikä tarkoittaa, että ne olivat koverat molemmilta puolilta.
ArmorEdit
Arborin ja Mallonin ehdottama panssarijärjestely, 2017 tai scutes, upotettu ihoon. Näitä ei ole löydetty artikulaatiosta, joten niiden tarkkaa sijoittumista vartaloon ei tunneta, vaikka johtopäätöksiä voidaan tehdä läheisiin eläimiin perustuen, ja erilaisia kokoonpanoja on ehdotettu. Osteodermit vaihtelivat halkaisijaltaan 1 senttimetristä 35,5 senttimetriin (1,16 jalkaa) ja vaihtelivat muodoltaan. Ankylosauruksen osteodermit olivat yleensä ohutseinäisiä ja onttoja alapuolella. Verrattuna Euoplocephalukseen, Ankylosaurus-osteodermit olivat tasaisempia. Monet pienemmät osteodermat ja ossikkelit käyttivät todennäköisesti tilaa suurempien välillä, kuten muissakin ankylosaurideissa. Rungon peittäneet osteodermit olivat hyvin tasaisia, vaikka niiden reunat olivat matalat. Sen sijaan nodosauridisella Edmontonialla oli korkeat keilat, jotka ulottuvat reunasta toiseen osteodermiensa keskiviivalla. Ankylosauruksella oli pienempiä osteodermeja, joilla oli köli keskiviivan poikki.
Kohdunkaulan puolirengas Euoplocephaluksen kaulasta (A – B) verrattuna puolirengasfragmentteihin (C –J) Ankylosaurus (holotyyppi) ja mahdolliset selkä osteodermit (K – L)
Kuten muillakin ankylosaurideilla, Ankylosauruksella oli kohdunkaulan puolirenkaat (panssarilevyt kaulassa) , mutta nämä tunnetaan vain fragmenteista, mikä tekee niiden tarkasta järjestelystä epävarman. Puuseppä ehdotti, että ylhäältä katsottuna levyt olisivat olleet pariksi, mikä luo käänteisen V-muodon kaulan yli, ja keskiviivan rako on todennäköisesti täynnä pieniä ossikeleja (pyöreät luiset kourut) liikkumisen mahdollistamiseksi. Hän uskoi, että tämän panssarivyön leveys oli liian leveä, jotta se olisi mahtunut pelkästään kaulaan, ja että se peitti kaulan pohjan ja jatkoi olkapään alueelle. Arbor ja kanadalainen paleontologi Philip J.Currie olivat eri mieltä Carpenterin tulkinnasta vuonna 2015 ja huomauttivat, että holotyyppinäytteen kohdunkaulan puolirengasfragmentit eivät sopineet yhteen Carpenterin ehdottamalla tavalla (vaikka tämä voi johtua rikkoutumisesta). Sen sijaan he ehdottivat, että palaset edustivat kahden kohdunkaulan puolirenkaan jäännöksiä, jotka muodostivat kaksi puoliympyrän muotoista panssarilevyä kaulan yläosan ympärille, kuten läheisissä sukulaisissa Anodontosaurus ja Euoplocephalus. , joka kuvaa näiden puolirenkaiden muodon ”jatkuvina U-muotoisina ikeinä” kaulan yläosassa, ja ehdotti, että Ankylosaurusilla olisi kuusi köliä osteodermaa, joissa kummassakin puolirenkaassa soikeat pohjat.
ensimmäiset osteodermit toisen kohdunkaulan puolirenkaan takana olisivat olleet muodoltaan samanlaisia kuin ensimmäisessä puolirenkaassa, ja takana olevat osteodermit todennäköisesti pienenivät halkaisijaltaan taaksepäin. vaihteli poikittaisissa ja pituussuuntaisissa riveissä suurimman osan kehosta, neljä tai viisi poikittaista riviä erotettiin ihon ryppyillä. Rintojen osteodermeillä olisi todennäköisesti ollut neliönmuotoisempi ääriviiva kuin takana olevilla. Kyljissä saattaa olla neljä pituussuuntaista osteodermiriviä. Toisin kuin jotkut basaaliset ankylosaurukset ja monet nodosaurukset, ankylosaurideilla ei näytä olevan lonkkojen yläpuolella luuttokilpejä. Jotkut osteodermit ilman kiiloja on saatettu sijoittaa Ankylosaurus-lonkan alueen yläpuolelle, kuten Euoplocephalus. Ankylosauruksella voi olla ollut kolme tai neljä poikittaista pyöreän osteodermin riviä lantion alueen yli, jotka olivat pienempiä kuin muualla kehossa, kuten Scolosaurus. Pienempiä, kolmiomaisia osteodermeja saattaa olla lantion sivuilla. Litteät, terävät levyt muistuttavat Saichanian hännän sivuilla olevia levyjä, ja ne ovat saattaneet jakautua samalla tavoin Ankylosaurukselle. Osteodermit, joissa on soikeat vanteet, olisi voitu sijoittaa hännän yläosaan tai raajojen sivulle. Ankylosaurus-näytteistä löydetyt puristetut, kolmiomaiset osteodermat on voitu sijoittaa lantion tai hännän sivuille. Ankylosauruksesta tunnetaan munanmuotoiset, kiillotetut ja kyynelnesteenmuotoiset osteodermit, ja ne on saatettu sijoittaa eturaajoihin, kuten Pinacosaurusesta tunnetut, mutta ei tiedetä, kantoivatko takaraajat osteodermeja.
Vain tunnettu pyrstökerho (AMNH 5214), Yhdysvaltain luonnonhistoriallinen museo
Häntökerho Ankylosaurus (tai hännänuppi) koostui kahdesta suuresta osteodermasta, keskiviivalla rivillä pieniä osteodermeja ja kärjessä kahdesta pienestä osteodermasta; nämä osteodermit peittivät viimeisen häntänikaman. Koska vain näytteen AMNH 5214 pyrstökerho tunnetaan, yksilöiden välinen vaihteluväli on tuntematon. AMNH 5214: n hännänvarsi on 60 senttimetriä (2,0 jalkaa), 49 senttimetriä (1,61 jalkaa) ja 19 senttimetriä (7,5 tuumaa) pitkä. Suurimman näytteen sauva on voinut olla 57 senttimetriä (1,87 jalkaa) leveä. Ankylosauruksen hännänvartta oli ylhäältä katsottuna puoliympyrän muotoinen, samanlainen kuin Euoplocephalus ja Scolosaurus, mutta toisin kuin Anodontosauruksen terävät mailan osteodermit tai kapea, pitkänomainen Dyoplosaurus-klubi. Viimeiset seitsemän hännän nikamaa muodostivat hännän ”kahvan”. Nämä nikamat olivat kosketuksissa ilman rustoa niiden välillä, ja toisinaan ne olivat yhdessä luutuneet, mikä teki niistä liikkumattomia. Nivellettyihin jänteisiin kiinnittyneenä hännän mailan edessä, ja nämä ominaisuudet yhdessä auttoivat sitä vahvistamaan. Kahvan nikamien toisiinsa lukeutuneet sygapofyysit (nivelprosessit) ja hermosäpät olivat ylhäältä katsottuna U-muotoisia, kun taas useimpien muiden ankylosauridien ne ovat V-muotoisia, mikä saattaa johtua Ankylosaurus-kahvan leveydestä. Suurempi leveys voi viitata siihen, että Ankylosaurus-häntä oli ruumiinpituudeltaan lyhyempi kuin muiden ankylosauridien, tai että sillä oli samat mittasuhteet, mutta pienemmällä kepillä.