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Funciones de los peroxisomas

Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas diferentes, que están involucradas en una variedad de vías bioquímicas en diferentes tipos de células . Los peroxisomas se definieron originalmente como orgánulos que llevan a cabo reacciones de oxidación que conducen a la producción de peróxido de hidrógeno. Debido a que el peróxido de hidrógeno es dañino para la célula, los peroxisomas también contienen la enzima catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno convirtiéndolo en agua o usándolo para oxidar otro compuesto orgánico. Una variedad de sustratos se descomponen mediante tales reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluidos el ácido úrico, los aminoácidos y los ácidos grasos. La oxidación de ácidos grasos (Figura 10.25) es un ejemplo particularmente importante, ya que proporciona una fuente importante de energía metabólica. En las células animales, los ácidos grasos se oxidan tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, pero en las levaduras y las plantas la oxidación de los ácidos grasos se limita a los peroxisomas.

Además de proporcionar un compartimento para reacciones de oxidación, los peroxisomas participan en la biosíntesis de lípidos. En las células animales, el colesterol y el dolicol se sintetizan tanto en los peroxisomas como en el RE. En el hígado, los peroxisomas también participan en la síntesis de ácidos biliares, que se derivan del colesterol. Además, los peroxisomas contienen enzimas necesarias para la síntesis de plasmalógenos, una familia de fosfolípidos en la que una de las cadenas de hidrocarburos está unida al glicerol mediante un enlace éter en lugar de un enlace éster (Figura 10.26). Los plasmalógenos son componentes importantes de la membrana en algunos tejidos, particularmente el corazón y el cerebro, aunque están ausentes en otros.

Los peroxisomas desempeñan dos funciones particularmente importantes en las plantas. Primero, los peroxisomas en las semillas son responsables de la conversión de los ácidos grasos almacenados en carbohidratos, lo cual es fundamental para proporcionar energía y materias primas para el crecimiento de la planta en germinación. Esto ocurre a través de una serie de reacciones denominadas ciclo de glioxilato, que es una variante del ciclo del ácido cítrico (Figura 10.27). Los peroxisomas en los que esto ocurre a veces se denominan glioxisomas.

En segundo lugar, los peroxisomas de las hojas participan en la fotorrespiración, que sirve para metabolizar un producto secundario formado durante la fotosíntesis (Figura 10.28). El CO2 se convierte en carbohidratos durante la fotosíntesis a través de una serie de reacciones llamadas ciclo de Calvin (ver Figura 2.39). El primer paso es la adición de CO2 al azúcar de cinco carbonos ribulosa-1,5-bisfosfato, produciendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato (tres carbonos cada una). Sin embargo, la enzima involucrada (ribulosa bisfosfato carboxilasa o rubisco) a veces cataliza la adición de O2 en lugar de CO2, produciendo una molécula de 3-fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato (dos carbonos). Esta es una reacción secundaria y el fosfoglicolato no es un metabolito útil. Primero se convierte en glicolato y luego se transfiere a peroxisomas, donde se oxida y se convierte en glicina. Luego, la glicina se transfiere a las mitocondrias, donde dos moléculas de glicina se convierten en una molécula de serina, con la pérdida de CO2 y NH3. Luego, la serina se devuelve a los peroxisomas, donde se convierte en glicerato. Finalmente, el glicerato se transfiere de nuevo a los cloroplastos, donde vuelve a entrar en el ciclo de Calvin. La fotorrespiración no parece ser beneficiosa para la planta, ya que es esencialmente lo contrario de la fotosíntesis: se consume O2 y se libera CO2 sin ganancia de ATP. Sin embargo, la utilización ocasional de O2 en lugar de CO2 parece ser una propiedad inherente de rubisco, por lo que la fotorrespiración es un acompañamiento general de la fotosíntesis. Por lo tanto, los peroxisomas juegan un papel importante al permitir que la mayor parte del carbono en el glicolato se recupere y se utilice.