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Mientras que los órganos otolitos se ocupan principalmente de los movimientos de traslación, los canales semicirculares detectan las rotaciones de la cabeza, que surgen de movimientos autoinducidos o de aceleraciones angulares de la cabeza impartida por fuerzas externas. Cada uno de los tres conductos semicirculares tiene en su base una expansión bulbosa llamada ampolla (Figura 14.7), que alberga el epitelio sensorial, o cresta, que contiene las células ciliadas. La estructura de los canales sugiere cómo detectan las aceleraciones angulares que surgen por la rotación de la cabeza. Los mechones de pelo se extienden fuera de la cresta en una masa gelatinosa, la cúpula, que une el ancho de la ampolla, formando una barrera de fluido a través de la cual la endolinfa no puede circular. Como resultado, la cúpula compatible se distorsiona por los movimientos del líquido endolinfático. Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los canales semicirculares, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a través de la cúpula, que la distiende de la dirección del movimiento de la cabeza y provoca un desplazamiento de los mechones de pelo dentro de la cresta (Figura 14.8A). ,B). Por el contrario, las aceleraciones lineales de la cabeza producen fuerzas iguales en los dos lados de la cúpula, por lo que los mechones de cabello no se desplazan.
Figura 14.7
La ampolla del canal semicircular posterior que muestra la cresta, los haces de pelo y la cúpula. La cúpula está distorsionada por el líquido en el canal membranoso cuando la cabeza gira.
Figura 14.8
Organización funcional de los canales semicirculares. (A) La posición de la cúpula sin aceleración angular. (B) Distorsión de la cúpula durante la aceleración angular. Cuando se gira la cabeza en el plano del canal (flecha fuera del canal), la inercia (más …)
A diferencia de las máculas sacular y utricular, todas las las células ciliadas de la cresta dentro de cada canal semicircular están organizadas con sus kinocilios apuntando en la misma dirección (ver Figura 14.2C). Por tanto, cuando la cúpula se mueve en la dirección apropiada, toda la población de células ciliadas se despolariza y aumenta la actividad en todos los axones que inervan. Cuando la cúpula se mueve en la dirección opuesta, la población se hiperpolariza y la actividad neuronal disminuye. Las desviaciones ortogonales a la dirección excitadora-inhibidora producen poca o ninguna respuesta.
Cada canal semicircular trabaja en conjunto con un compañero ubicado en el otro lado de la cabeza, que tiene sus células ciliadas alineadas de manera opuesta. Hay tres pares de este tipo: los dos pares de canales horizontales y el canal superior en cada lado que trabaja con el canal posterior en el otro lado (Figura 14.8C). La rotación de la cabeza deforma la cúpula en direcciones opuestas para los dos socios, lo que resulta en cambios opuestos en sus tasas de disparo (Cuadro C). Por ejemplo, la orientación de los canales horizontales los hace selectivamente sensibles a la rotación en el plano horizontal. Más específicamente, las células ciliadas del canal hacia el que gira la cabeza están despolarizadas, mientras que las del otro lado están hiperpolarizadas. Por ejemplo, cuando la cabeza gira hacia la izquierda, la cúpula se empuja hacia el kinocilium en el canal horizontal izquierdo y aumenta la velocidad de disparo de los axones relevantes en el nervio vestibular izquierdo. En contraste, la cúpula en el canal horizontal derecho se aleja del kinocilium, con una disminución concomitante en la tasa de activación de las neuronas relacionadas. Si el movimiento de la cabeza es hacia la derecha, el resultado es todo lo contrario. Esta disposición push-pull funciona para los tres pares de canales; la pareja cuya actividad se modula está en el plano de rotación, y el miembro de la pareja cuya actividad aumenta está en el lado hacia el que gira la cabeza. El resultado neto es un sistema que proporciona información sobre la rotación de la cabeza en cualquier dirección.
Box C
Lanzar agua fría en el sistema vestibular.