Biología para mayores I

La meiosis está precedida por una interfase que consta de las fases G1, S y G2, que son casi idénticas a las fases que preceden a la mitosis. La fase G1, que también se denomina primera fase de brecha, es la primera fase de la interfase y se centra en el crecimiento celular. La fase S es la segunda fase de la interfase, durante la cual se replica el ADN de los cromosomas. Finalmente, la fase G2, también llamada segunda fase de brecha, es la tercera y última fase de la interfase; en esta fase, la célula se somete a los preparativos finales para la meiosis.

Durante la duplicación del ADN en la fase S, cada cromosoma se replica para producir dos copias idénticas, llamadas cromátidas hermanas, que se mantienen juntas en el centrómero por proteínas cohesinas. Cohesin mantiene unidas las cromátidas hasta la anafase II. Los centrosomas, que son las estructuras que organizan los microtúbulos del huso meiótico, también se replican. Esto prepara a la célula para entrar en la profase I, la primera fase meiótica.

Profase I

Temprano en la profase I, antes de que los cromosomas puedan verse claramente microscópicamente, los cromosomas homólogos se unen en sus puntas a la envoltura nuclear por proteínas. A medida que la envoltura nuclear comienza a descomponerse, las proteínas asociadas con los cromosomas homólogos acercan el par entre sí. (Recuerde que, en la mitosis, los cromosomas homólogos no se emparejan. En la mitosis, los cromosomas homólogos se alinean de un extremo a otro de modo que cuando se dividen, cada célula hija recibe una cromátida hermana de ambos miembros del par homólogo). complejo, una red de proteínas entre los cromosomas homólogos, primero se forma en lugares específicos y luego se extiende para cubrir toda la longitud de los cromosomas. El emparejamiento estrecho de los cromosomas homólogos se llama sinapsis. En la sinapsis, los genes de las cromátidas de los cromosomas homólogos se alinean con precisión entre sí. El complejo sinaptonemal apoya el intercambio de segmentos cromosómicos entre cromátidas homólogas no hermanas, un proceso llamado cruzamiento. El cruce se puede observar visualmente después del intercambio como quiasma (singular = quiasma) (Figura 1).

Figura 1. Al principio de la profase I, los cromosomas homólogos se unen para formar una sinapsis. Los cromosomas están estrechamente unidos y en perfecta alineación por una red de proteínas llamada complejo sinaptonémico y por proteínas cohesinas en el centrómero.

En especies como los humanos, aunque el sexo X e Y los cromosomas no son homólogos (la mayoría de sus genes difieren), tienen una pequeña región de homología que permite que los cromosomas X e Y se emparejen durante la profase I. Un complejo sinaptonémico parcial se desarrolla solo entre las regiones de homología.

Ubicados a intervalos a lo largo del complejo sinaptonémico hay grandes conjuntos de proteínas llamados nódulos de recombinación. Estos ensamblajes marcan los puntos de los quiasmas posteriores y median el proceso de múltiples pasos de cruce —o recombinación genética— entre las cromátidas no hermanas. Cerca del nódulo de recombinación en cada cromátida, se escinde el ADN de doble hebra, se modifican los extremos cortados y se establece una nueva conexión entre las cromátidas no hermanas. A medida que avanza la profase I, el complejo sinaptonémico comienza a descomponerse y los cromosomas comienzan a condensarse. Cuando el complejo sinaptonémico desaparece, los cromosomas homólogos permanecen unidos entre sí en el centrómero y en el quiasma. Los quiasmas permanecen hasta la anafase I. El número de quiasmas varía según la especie y la longitud del cromosoma. Debe haber al menos un quiasma por cromosoma para la separación adecuada de los cromosomas homólogos durante la meiosis I, pero puede haber hasta 25. Después del cruce, el complejo sinaptonémico se rompe y también se elimina la conexión de cohesina entre pares homólogos. Al final de la profase I, los pares se mantienen juntos solo en el quiasma (Figura 2) y se denominan tétradas porque las cuatro cromátidas hermanas de cada par de cromosomas homólogos ahora son visibles.

Figura 2. Se produce un cruce entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. El resultado es un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos.

Los eventos de cruce son la primera fuente de variación genética en los núcleos producida por la meiosis. Un solo evento de cruce entre cromátidas homólogas no hermanas conduce a un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma materno y un cromosoma paterno. Ahora, cuando esa cromátida hermana se mueva a una célula de gameto, llevará algo de ADN de uno de los padres del individuo y algo de ADN del otro padre.La cromátida hermana recombinante tiene una combinación de genes maternos y paternos que no existían antes del cruce. Múltiples cruces en un brazo del cromosoma tienen el mismo efecto, intercambiando segmentos de ADN para crear cromosomas recombinantes.

Prometafase I

El evento clave en la prometafase I es la unión del huso microtúbulos de fibra a las proteínas del cinetocoro en los centrómeros. Las proteínas cinetocoros son complejos multiproteicos que unen los centrómeros de un cromosoma a los microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos crecen a partir de centrosomas colocados en polos opuestos de la célula. Los microtúbulos se mueven hacia el centro de la célula y se unen a uno de los dos cromosomas homólogos fusionados. Los microtúbulos se unen a los cinetocoros de cada cromosoma. Con cada miembro del par homólogo unido a polos opuestos de la célula, en la siguiente fase, los microtúbulos pueden separar el par homólogo. Una fibra del huso que se ha adherido a un cinetocoro se llama microtúbulo de cinetocoro. Al final de la prometafase I, cada tétrada se une a los microtúbulos de ambos polos, con un cromosoma homólogo frente a cada polo. Los cromosomas homólogos todavía se mantienen juntos en los quiasmas. Además, la membrana nuclear se ha descompuesto por completo.

Metafase I

Durante la metafase I, los cromosomas homólogos están dispuestos en el centro de la célula con los cinetocoros enfrentados a polos opuestos. Los pares homólogos se orientan al azar en el ecuador. Por ejemplo, si los dos miembros homólogos del cromosoma 1 están etiquetados como ayb, entonces los cromosomas podrían alinearse a-b o b-a. Esto es importante para determinar los genes transportados por un gameto, ya que cada uno solo recibirá uno de los dos cromosomas homólogos. Recuerde que los cromosomas homólogos no son idénticos. Contienen ligeras diferencias en su información genética, lo que hace que cada gameto tenga una composición genética única.

Esta aleatoriedad es la base física para la creación de la segunda forma de variación genética en la descendencia. Considere que los cromosomas homólogos de un organismo que se reproduce sexualmente se heredan originalmente como dos conjuntos separados, uno de cada padre. Usando humanos como ejemplo, un conjunto de 23 cromosomas está presente en el óvulo donado por la madre. El padre proporciona el otro conjunto de 23 cromosomas en el esperma que fertiliza el óvulo. Cada célula de la descendencia multicelular tiene copias de los dos juegos originales de cromosomas homólogos. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos forman las tétradas. En la metafase I, estos pares se alinean en el punto medio entre los dos polos de la célula para formar la placa de metafase. Debido a que existe la misma posibilidad de que una fibra de microtúbulos encuentre un cromosoma heredado de la madre o del padre, la disposición de las tétradas en la placa de metafase es aleatoria. Cualquier cromosoma heredado de la madre puede enfrentarse a cualquiera de los polos. Cualquier cromosoma heredado por el padre también puede enfrentarse a cualquiera de los polos. La orientación de cada tétrada es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.

Este evento, el surtido aleatorio (o independiente) de cromosomas homólogos en la placa de metafase, es el segundo mecanismo que introduce variación en la gametos o esporas. En cada célula que sufre meiosis, la disposición de las tétradas es diferente. El número de variaciones depende del número de cromosomas que componen un conjunto. Hay dos posibilidades de orientación en la placa de metafase; el número posible de alineamientos es por tanto igual a 2n, donde n es el número de cromosomas por conjunto. Los seres humanos tienen 23 pares de cromosomas, lo que resulta en más de ocho millones (223) posibles gametos genéticamente distintos. Este número no incluye la variabilidad que se creó previamente en las cromátidas hermanas por cruce. Dados estos dos mecanismos, es muy poco probable que dos células haploides que resulten de la meiosis tengan la misma composición genética (Figura 3).

Figura 3. Surtido aleatorio e independiente durante la metafase I se puede demostrar considerando una célula con un conjunto de dos cromosomas (n = 2). En este caso, hay dos arreglos posibles en el plano ecuatorial en la metafase I. El número total posible de gametos diferentes es 2n, donde n es igual al número de cromosomas en un conjunto. En este ejemplo, hay cuatro posibles combinaciones genéticas para los gametos. Con n = 23 en las células humanas, hay más de 8 millones de combinaciones posibles de cromosomas paternos y maternos.

Para resumir las consecuencias genéticas de la meiosis I, los genes maternos y paternos se recombinan por cruzamiento eventos que ocurren entre cada par homólogo durante la profase I. Además, el surtido aleatorio de tétradas en la placa de metafase produce una combinación única de cromosomas maternos y paternos que se abrirán camino hacia los gametos.

Anafase I

En la anafase I, los microtúbulos separan los cromosomas enlazados. Las cromátidas hermanas permanecen fuertemente unidas en el centrómero. Los quiasmas se rompen en la anafase I cuando los microtúbulos unidos a los cinetocoros fusionados separan los cromosomas homólogos (Figura 4).

Figura 4. El proceso de alineación cromosómica difiere entre la meiosis I y la meiosis II. En la prometafase I, los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de los cromosomas homólogos y los cromosomas homólogos se disponen en el punto medio de la célula en la metafase I. En la anafase I, los cromosomas homólogos se separan. En la prometafase II, los microtúbulos se unen a los cinetocoros de las cromátidas hermanas y las cromátidas hermanas están dispuestas en el punto medio de las células en la metafase II. En la anafase II, las cromátidas hermanas se separan.

Telofase I y citocinesis

En la telofase, los cromosomas separados llegan a polos opuestos. El resto de los eventos típicos de la telofase pueden ocurrir o no, dependiendo de la especie. En algunos organismos, los cromosomas se descondensan y se forman envolturas nucleares alrededor de las cromátidas en la telofase I. En otros organismos, la citocinesis (la separación física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas) se produce sin reformar los núcleos. En casi todas las especies de animales y algunos hongos, la citocinesis separa el contenido celular a través de un surco de escisión (constricción del anillo de actina que conduce a la división citoplasmática). En las plantas, se forma una placa celular durante la citocinesis celular mediante la fusión de las vesículas de Golgi en la placa en metafase. Esta placa celular finalmente conducirá a la formación de paredes celulares que separan las dos células hijas.

Dos células haploides son el resultado final de la primera división meiótica. Las células son haploides porque en cada polo hay solo uno de cada par de cromosomas homólogos. Por lo tanto, solo está presente un juego completo de cromosomas. Esta es la razón por la que las células se consideran haploides: solo hay un conjunto de cromosomas, aunque cada homólogo todavía consta de dos cromátidas hermanas. Recuerde que las cromátidas hermanas son simplemente duplicados de uno de los dos cromosomas homólogos (excepto por los cambios que ocurrieron durante el cruzamiento). En la meiosis II, estas dos cromátidas hermanas se separarán, creando cuatro células hijas haploides.

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