Ankylosaurus (Español)

Ankylosaurus era el dinosaurio anquilosaurio más grande conocido y posiblemente el anquilosaurio más grande. En 2004, Carpenter estimó que el individuo con el cráneo más grande conocido (espécimen CMN 8880), que mide 64,5 centímetros (2,12 pies) de largo y 74,5 centímetros (2,44 pies) de ancho, medía unos 6,25 metros (20,5 pies) de largo y tenía cadera. altura de aproximadamente 1,7 metros (5,6 pies). El cráneo más pequeño conocido (espécimen AMNH 5214) mide 55,5 centímetros (1,82 pies) de largo y 64,5 centímetros (2,12 pies) de ancho, y Carpenter estimó que medía unos 5,4 metros (18 pies) de largo y unos 1,4 metros (4,6 pies) de alto. en las caderas. El paleontólogo estadounidense Roger BJ Benson y sus colegas estimaron el peso de AMNH 5214 en 4,78 toneladas métricas (5,27 toneladas cortas) en 2014.

En 2017, basándose en comparaciones con anquilosaurios más completos, Arbor y Mallon estimaron una longitud de 7,56 a 9,99 metros (24,8 a 32,8 pies) para CMN 8880, y de 6,02 a 7,95 metros (19,8 a 26,1 pies) para AMNH 5214. Aunque este último es el espécimen más pequeño de Ankylosaurus, su cráneo es aún más grande que el de cualquier otro anquilosaurinas. Algunos otros anquilosaurios alcanzaron unos 6 metros (20 pies) de longitud. Debido a que las vértebras de AMNH 5214 no son significativamente más grandes que las de otras anquilosaurios, Arbor y Mallon consideraron que su estimación de rango superior de casi 10 metros (33 pies) para Ankylosaurus grande era demasiado larga, y sugirieron una longitud de 8 metros (26 pies) en su lugar. . Arbor y Mallon estimaron un peso de 4,78 toneladas métricas (5,27 toneladas cortas) para AMNH 5214, y estimaron provisionalmente el peso de CMN 8880 en 7,95 toneladas métricas (8,76 toneladas cortas).

SkullEdit

La tres cráneos conocidos de Ankylosaurus difieren en varios detalles; se cree que esto es el resultado de la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización de los restos) y la variación individual. El cráneo era bajo y de forma triangular, y más ancho que largo; la parte posterior del cráneo era ancha y baja. El cráneo tenía un pico ancho en la premaxila. Las órbitas (cuencas de los ojos) eran casi redondas a ligeramente ovaladas y no miraban directamente hacia los lados porque el cráneo se estrechaba hacia el frente. El cráneo era corto y robusto, como en otros anquilosaurios. Las crestas por encima de las órbitas se fusionaron con los cuernos escamosos superiores (su forma ha sido descrita como «piramidal»), que apuntaban hacia los lados desde la parte posterior del cráneo. La cresta y el cuerno probablemente eran elementos separados originalmente, como se ve en el Pinacosaurus y Euoplocephalus relacionados. Debajo de los cuernos superiores, estaban presentes cuernos yugales, que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. Los cuernos pueden haber sido originalmente osteodermos que se fusionaron con el cráneo. La ornamentación craneal en forma de escamas en las superficies de los cráneos de los anquilosaurios se llama «caputegulae» y fue el resultado de la remodelación del propio cráneo. Esto borró las suturas entre los elementos del cráneo, lo que es común en los anquilosaurios adultos. El patrón de caputegulum del cráneo fue variable entre los especímenes, aunque se comparten algunos detalles. Las caputegulas se nombran de acuerdo con su posición en el cráneo, y las de Ankylosaurus incluyen un caputegulum nasal hexagonal (o en forma de diamante) relativamente grande en la parte delantera del hocico entre las fosas nasales, que tenía un caputegulum loreal a cada lado, un caputegulum supraorbitario anterior y posterior por encima de cada órbita, y una cresta de caputegulae nucal en la parte posterior del cráneo.

La región del hocico de Ankylosaurus era única entre los anquilosaurios y había sufrido una transformación «extrema» en comparación con sus parientes. El hocico estaba arqueado y truncado en la parte delantera, y las fosas nasales eran elípticas y estaban dirigidas hacia abajo y hacia afuera, a diferencia de todos los demás anquilosáuridos conocidos, donde miraban oblicuamente hacia adelante o hacia arriba. Además, las fosas nasales no eran visibles desde el frente porque los senos paranasales se expandieron a los lados de los huesos de la premaxila, en mayor medida que en otros anquilosaurios. Grandes caputegulas lorealistas —osteodermos laterales del hocico en forma de correa— cubrían completamente la abertura agrandada de las fosas nasales, dando una apariencia bulbosa. Las fosas nasales también tenían un tabique intranarial, que separaba el pasaje nasal del seno. Cada lado del hocico tenía cinco senos, cuatro de los cuales se expandían hacia el hueso maxilar. Las cavidades nasales (o cámaras) de Ankylosaurus estaban alargadas y separadas por un tabique en la línea media, que dividía el interior del hocico en dos mitades espejadas. Las cámaras nasales tenían dos aberturas, incluidas las coanas (fosas nasales internas), y el conducto de aire estaba enroscado.Los maxilares se expandieron hacia los lados, dando la impresión de un bulto, que puede deberse a los senos nasales en el interior. Los maxilares tenían una cresta que pudo haber sido el sitio de unión de las mejillas carnosas; la presencia de mejillas en los ornitisquios es controvertida, pero algunos nodosaurios tenían placas de armadura que cubrían la región de las mejillas, que pueden haber estado incrustadas en la carne.

La muestra AMNH 5214 tiene 34-35 alvéolos dentales (cavidades dentales) en el maxilar. Las filas de dientes en los maxilares de este espécimen miden aproximadamente 20 centímetros (7,9 pulgadas) de largo. Cada alvéolo tenía un foramen (abertura) cerca de su costado donde se podía ver un diente de reemplazo. En comparación con otros anquilosaurios, la mandíbula de Ankylosaurus era baja en proporción a su longitud y, cuando se veía de lado, la fila de dientes era casi recta en lugar de arqueada. Las mandíbulas se conservan por completo solo en la muestra más pequeña (AMNH 5214) y miden aproximadamente 41 centímetros (1.35 pies) de largo. La mandíbula incompleta del espécimen más grande (CMN 8880) tiene la misma longitud. AMNH 5214 tiene 35 alvéolos dentales en el dentario izquierdo y 36 en el derecho, para un total de 71. Aún no se ha encontrado el hueso predentario de la punta de las mandíbulas. Como otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía dientes pequeños, filiformes (en forma de hoja), que estaban comprimidos hacia los lados. Los dientes eran en su mayoría más altos que anchos y muy pequeños; su tamaño en proporción al cráneo significaba que las mandíbulas de Ankylosaurus podían acomodar más dientes que otras ankylosaurines. Los dientes del cráneo más grande de Ankylosaurus son más pequeños que los del cráneo más pequeño en sentido absoluto. Algunos dientes de atrás en la fila de dientes se curvaron hacia atrás y las coronas de los dientes eran generalmente más planas en un lado que en el otro. Los dientes de anquilosaurio son diagnósticos y se pueden distinguir de los dientes de otros anquilosaurios por sus lados lisos. Los dentículos eran grandes, su número variaba de seis a ocho en la parte frontal del diente y de cinco a siete en la parte posterior.

Esqueleto poscranealEditar

La estructura de gran parte del esqueleto de Aún se desconoce el anquilosaurio, incluida la mayor parte de la pelvis, la cola y los pies. Era cuadrúpedo y sus extremidades posteriores eran más largas que las anteriores. En el espécimen de holotipo, la escápula (omóplato) mide 61,5 centímetros (2,02 pies) de largo y se fusionó con la coracoides (un hueso rectangular conectado al extremo inferior de la escápula). También tenía entesis (tejido conectivo) para varias inserciones musculares. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) de AMNH 5214 era corto, muy ancho y de aproximadamente 54 centímetros (1,77 pies) de largo. El fémur (hueso del muslo), también de AMNH 5214, tenía 67 centímetros (2,20 pies) de largo y era muy robusto. Si bien los pies de Ankylosaurus no se conocen completamente, los pies traseros probablemente tenían tres dedos, como es el caso de los anquilosaurios avanzados.

Las vértebras cervicales tenían espinas neurales anchas que aumentaban en altura hacia el cuerpo. La parte frontal de las espinas neurales tenía entesis bien desarrolladas, que era común entre los dinosaurios adultos, e indica la presencia de ligamentos grandes, que ayudaron a sostener la enorme cabeza. Las vértebras dorsales tenían centros (o cuerpos) que eran cortos en relación con su ancho, y sus espinas neurales eran cortas y estrechas. Las vértebras dorsales estaban muy espaciadas, lo que limitaba el movimiento hacia abajo de la espalda. Las espinas neurales tenían tendones osificados (convertidos en hueso), que también se superponían a algunas de las vértebras. Las costillas de las últimas cuatro vértebras de la espalda estaban fusionadas a las diapófisis y parapófisis (las estructuras que articulaban las costillas con las vértebras), y la caja torácica era muy ancha en esta parte del cuerpo. Las vértebras caudales tenían centros que eran ligeramente anfícoos, lo que significa que eran cóncavos en ambos lados.

ArmorEdit

Una característica destacada de Ankylosaurus era su armadura, que consta de protuberancias y placas de hueso conocidas como osteodermos , o escudos, incrustados en la piel. Estos no se han encontrado en la articulación, por lo que se desconoce su ubicación exacta en el cuerpo, aunque se pueden hacer inferencias basadas en animales relacionados y se han propuesto varias configuraciones. Los osteodermos variaban de 1 centímetro (0,39 pulgadas) de diámetro a 35,5 centímetros (1,16 pies) de longitud y variaban en forma. Los osteodermos de Ankylosaurus eran generalmente de paredes delgadas y huecos en la parte inferior. En comparación con Euoplocephalus, los osteodermos de Ankylosaurus eran más suaves. Muchos osteodermos y huesecillos más pequeños probablemente ocuparon el espacio entre los más grandes, como en otros anquilosaurios. Los osteodermos que cubrían el cuerpo eran muy planos, aunque con una quilla baja en un margen. En contraste, el nodosáurido Edmontonia tenía quillas altas que se extendían de un margen a otro en la línea media de sus osteodermos. Ankylosaurus tenía algunos osteodermos más pequeños con una quilla en la línea media.

Al igual que otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía medios anillos cervicales (placas de armadura en el cuello) , pero estos se conocen solo a partir de fragmentos, lo que hace que su disposición exacta sea incierta. Carpenter sugirió que, visto desde arriba, las placas se habrían emparejado, creando una forma de V invertida a lo largo del cuello, con el espacio de la línea media probablemente lleno de pequeños huesecillos (escudos óseos redondos) para permitir el movimiento. Él creía que el ancho de este cinturón de armadura era demasiado ancho para encajar únicamente en el cuello, y que cubría la base del cuello y continuaba hasta la región del hombro. Arbor y el paleontólogo canadiense Philip J. Currie no estuvieron de acuerdo con la interpretación de Carpenter en 2015 y señalaron que los fragmentos de medio anillo cervical del espécimen holotipo no encajaban de la manera propuesta por Carpenter (aunque esto podría deberse a roturas). En cambio, sugirieron que los fragmentos representaban los restos de dos medios anillos cervicales, que formaban dos placas semicirculares de armadura alrededor de la parte superior del cuello, como en los estrechamente relacionados Anodontosaurus y Euoplocephalus. Arbor y Mallon desarrollaron esta idea , describiendo la forma de estos medios anillos como «yugos continuos en forma de U» sobre la parte superior del cuello, y sugirió que Ankylosaurus tenía seis osteodermos con quillas con bases ovaladas en cada medio anillo.

El Los primeros osteodermos detrás del segundo medio anillo cervical habrían sido similares en forma a los del primer medio anillo, y los osteodermos en la espalda probablemente disminuyeron en diámetro hacia atrás. Los osteodermos más grandes probablemente fueron ar dispuestas en filas transversales y longitudinales a lo largo de la mayor parte del cuerpo, con cuatro o cinco filas transversales separadas por pliegues en la piel. Los osteodermos de los flancos probablemente habrían tenido un contorno más cuadrado que los de la espalda. Puede haber cuatro filas longitudinales de osteodermos en los flancos. A diferencia de algunos anquilosaurios basales y muchos nodosaurios, los anquilosaurios no parecen haber tenido escudos pélvicos coosificados por encima de las caderas. Es posible que algunos osteodermos sin quillas se hayan colocado por encima de la región de la cadera de Ankylosaurus, como en Euoplocephalus. Ankylosaurus puede haber tenido tres o cuatro filas transversales de osteodermos circulares sobre la región pélvica, que eran más pequeñas que las del resto del cuerpo, como en Scolosaurus. Es posible que se hayan presentado osteodermos triangulares más pequeños a los lados de la pelvis. Las placas aplanadas y puntiagudas se asemejan a las de los lados de la cola de Saichania, y pueden haberse distribuido de manera similar en Ankylosaurus. Los osteodermos con quillas ovaladas podrían haberse colocado en la parte superior de la cola o en el costado de las extremidades. Los osteodermos triangulares comprimidos que se encuentran con los especímenes de Ankylosaurus pueden haber sido colocados a los lados de la pelvis o la cola. Los osteodermos ovoides, en quilla y en forma de lágrima se conocen por Ankylosaurus, y pueden haber sido colocados en las extremidades anteriores, como los conocidos por Pinacosaurus, pero se desconoce si las extremidades posteriores tienen osteodermos.

El club de cola (o botón de la cola) de Ankylosaurus estaba compuesto por dos grandes osteodermos, con una fila de pequeños osteodermos en la línea media y dos pequeños osteodermos en la punta; estos osteodermos oscurecieron la última vértebra de la cola. Como solo se conoce el club de la cola del espécimen AMNH 5214, se desconoce el rango de variación entre los individuos. El palo de la cola del AMNH 5214 mide 60 centímetros (2,0 pies) de largo, 49 centímetros (1,61 pies) de ancho y 19 centímetros (7,5 pulgadas) de alto. El palo del espécimen más grande puede haber tenido 57 centímetros (1,87 pies) de ancho. La maza de la cola del Ankylosaurus era semicircular cuando se veía desde arriba, similar a las de Euoplocephalus y Scolosaurus pero a diferencia de los osteodermos puntiagudos de la maza de Anodontosaurus o la maza alargada y estrecha de Dyoplosaurus. Las últimas siete vértebras de la cola formaron el «mango» del club de la cola. Estas vértebras estaban en contacto, sin cartílago entre ellas, y en ocasiones estaban coosificadas, lo que las dejaba inmóviles. Tendones osificados adheridos a las vértebras frente al club de la cola, y estas características juntas ayudaron a fortalecerlo. Las cigapofisis (procesos articulares) entrelazadas y las espinas neurales de las vértebras del mango tenían forma de U cuando se veían desde arriba, mientras que las de la mayoría de los otros anquilosaurios tienen forma de V, lo que puede deberse a que el mango del Ankylosaurus es más ancho. El mayor ancho puede indicar que la cola de Ankylosaurus era más corta en relación con la longitud de su cuerpo que la de otros anquilosaurios, o que tenía las mismas proporciones pero con un palo más pequeño.