Motorneuron (Svenska)

Övre motorneuroner Redigera

Övre motorneuroner har sitt ursprung i den motoriska hjärnbarken som ligger i den precentrala gyrusen. Cellerna som utgör den primära motoriska cortexen är Betz-celler, som är en typ av pyramidceller. Axonerna i dessa celler kommer ner från cortex för att bilda kortikospinalvägarna. Kortikomotorneuroner projicerar från den primära cortex direkt på motorneuroner i ryggmärgs ventrala horn. Deras axoner synaps på ryggmotorns neuroner i flera muskler såväl som på spinalinterneuroner. De är unika för primater och det har föreslagits att deras funktion är den adaptiva kontrollen av händerna inklusive den relativt oberoende kontrollen av enskilda fingrar. Kortikomotoriska nervceller har hittills bara hittats i den primära motoriska hjärnbarken och inte i sekundära motorområden.

Nervkanaler Redigera

Nervkanaler är buntar av axoner som vit substans, som bär handlingspotentialer deras effektorer. I ryggmärgen bär nedstigande områden impulser från olika regioner. Dessa kanaler fungerar också som platsen för nedre motorneuroner. Det finns sju stora fallande motorvägar i ryggmärgen:

• Kortikospinalvägar i sidled
• Rubrospinalvägar
• Lateral retikulospinalvägar
• Vestibulospinalvägar
• Medial retikulospinalvägar
• Tektospinalvägar
• Främre kortikospinalvägar

Lägre motorneuroner Redigera

Lägre motorneuroner är de som har sitt ursprung i ryggmärgen och direkt eller indirekt innerverar effektormål. Målet för dessa nervceller varierar, men i det somatiska nervsystemet kommer målet att vara någon form av muskelfiber. Det finns tre primära kategorier av nedre motorneuroner, som kan delas vidare i underkategorier.

Enligt deras mål klassificeras motorneuroner i tre breda kategorier:

• Somatiska motorneuroner
• Särskilda viscerala motorneuroner
• Allmänna viscerala motorneuroner

Somatiska motorneuroner Redigera

Somatiska motorneuroner har sitt ursprung i det centrala nervsystemet, projicerar axonerna mot skelettmusklerna (som musklerna i extremiteterna, buk- och interkostalmusklerna), som är involverade i rörelse. De tre typerna av dessa neuroner är alfaefferenta neuroner, betaefferenta neuroner och gammaefferenta neuroner. De kallas efferent för att indikera informationsflödet från centrala nervsystemet (CNS) till periferin.

• Alpha-motoriska nervceller innerverar muskelfibrer med extrafusal, som är den huvudsakliga kraftgenererande komponenten i en muskel. Deras cellkroppar finns i ryggmärgs ventrala horn och de kallas ibland ventrala hornceller. En enda motorneuron kan i genomsnitt synapsera med 150 muskelfibrer. Motorneuronen och alla muskelfibrer som den ansluter till är en motorenhet. Motorenheter är uppdelade i tre kategorier: Huvudartikel: Motorenhet
  • Långsamma (S) motorenheter stimulerar små muskelfibrer, som dras mycket långsamt och ger små mängder energi men är mycket motståndskraftiga mot utmattning, så de används för att upprätthålla muskelsammandragning, såsom att hålla kroppen upprätt. De får sin energi via oxidativa medel och behöver därför syre. De kallas också röda fibrer.
  • Motorer med snabb utmattning (FF) stimulerar större muskelgrupper, som använder stora mängder kraft men trötthet mycket snabbt. De används för uppgifter som kräver stora korta energiutbrott, som att hoppa eller springa. De får sin energi med glykolytiska medel och behöver därför inte syre. De kallas vita fibrer.
  • Snabba utmattningsbeständiga motorenheter stimulerar medelstora muskelgrupper som inte reagerar lika snabbt som FF motorenheter, men kan hållas mycket längre (som antyds av namnet) och ger mer kraft än S-motorenheter. Dessa använder både oxidativa och glykolytiska medel för att få energi.

Förutom frivillig sammandragning av skelettmuskulaturen bidrar alfamotoriska nervceller också till muskeltonus, den kontinuerliga kraften som genereras av icke-sammandragande muskler för att motsätta sig sträckning. När en muskel sträcks upptäcker sensoriska nervceller i muskelspindeln graden av sträckning och skickar en signal till CNS. CNS aktiverar alfamotoriska nervceller i ryggmärgen, vilket orsakar muskelfibrer av extrafusal att dra ihop sig och därmed motstå ytterligare sträckning. Denna process kallas också stretchreflex.

• Betamotoriska nervceller innerverar intrafusal muskelfibrer i muskelspindlar, med säkerheter till extrafusal fibrer. Det finns två typer av beta-motoriska nervceller: Långsam sammandragning – Dessa innerverade extrafusionsfibrer. Snabbt kontraherande – Dessa innerverande intrafusalfibrer.
• Gamma-motoriska nervceller innerverar intrafusal muskelfibrer som finns i muskelspindeln. De reglerar spindelns känslighet för muskelsträckning. Med aktivering av gamma neuroner, intrafusal muskelfibrer dras samman så att endast en liten sträcka krävs för att aktivera spindel sensoriska neuroner och stretch reflex. Det finns två typer av gammamotoriska nervceller: Dynamiska – Dessa fokuserar på Bag1-fibrer och förbättrar dynamisk känslighet. Statisk – Dessa fokuserar på Bag2-fibrer och förbättrar stretchkänsligheten.
• Regleringsfaktorer för nedre motorneuroner
  • Storleksprincip – detta hänför sig till motorneurons soma. Detta begränsar större neuroner att ta emot en större excitatorisk signal för att stimulera muskelfibrerna som den innerverar. Genom att minska onödig muskelfiberrekrytering kan kroppen optimera energiförbrukningen.
  • Persistent Inward Current (PIC) – Ny forskning från djurstudier har visat att konstant flöde av joner som kalcium och natrium genom kanaler i soma och dendriter påverkar den synaptiska ingången. Ett alternativt sätt att tänka på detta är att den post-synaptiska neuronen grundas innan den får en impuls.
  • Efter hyperpolarisering (AHP) – En trend har identifierats som visar att långsamma motorneuroner har mer intensiva AHP under längre tid. Ett sätt att komma ihåg detta är att långsamma muskelfibrer kan dra ihop sig längre, så det är vettigt att deras motsvarande motorneuroner avfyras i en långsammare takt.

Speciella viscerala motorneuroner Redigera

Dessa är också kända som greniala motorneuroner, som är involverade i ansiktsuttryck, mastikation, fonering, och svälja. Associerade kranialnerver är okulomotoriska, abducens, trochlear och hypoglossala nerver.

Gren av NS	Position	Neurotransmitter
Somatic	n / a	Acetylkolin
Parasympatisk	Preganglionic	Acetylkolin
Parasympatisk	Ganglionic	Acetylkolin
Sympatisk	Preganglionic	Acetylkolin
Sympatisk	Ganglionic	Noradrenalin *
* Förutom fibrer att svettas körtlar och vissa blodkärl neurotransmittorer i motorneuron

Allmänna viscerala motorneuroner Redigera

Dessa motoriska nervceller indirekt indirekt hjärtmuskel och släta muskler i inälvorna (artärernas muskler): de synapserar till nervceller i gangli a av det autonoma nervsystemet (sympatiskt och parasympatiskt), beläget i det perifera nervsystemet (PNS), som i sig själva innerverar viscerala muskler (och även vissa körtelceller).

Som en följd av detta är motorstyrningen av skelett- och grenmuskler är monosynaptisk och involverar endast en motorneuron, antingen somatisk eller grenad, som synapsar på muskeln. Jämförande är kommandot av viscerala muskler disynaptiskt med två nervceller: den allmänna viscerala motorneuronen, belägen i CNS, synapsar mot en ganglionisk neuron, lokaliserad i PNS, som synapsar på muskeln.

Alla ryggradsdjur motorneuroner är kolinerga, det vill säga de frisätter neurotransmittorn acetylkolin. Parasympatiska ganglioniska nervceller är också kolinerga, medan de flesta sympatiska ganglioniska nervceller är noradrenerga, det vill säga de frisätter neurotransmittorn noradrenalin. (se tabell)

Neuromuskulära korsningar Redigera

En enda motorisk neuron kan innervera många muskelfibrer och en muskelfiber kan genomgå många åtgärdspotentialer under den tid det tar för en enda muskelryckning. Som ett resultat, om en åtgärdspotential anländer innan en ryckning har slutförts, kan ryckningarna överlappa varandra, antingen genom summering eller en tetanisk sammandragning. Sammanfattningsvis stimuleras muskeln repetitivt så att ytterligare åtgärdspotentialer som kommer från det somatiska nervsystemet anländer före ryckets slut. Ryckena överlagras således på varandra, vilket leder till en kraft som är större än den för en enda ryckning. En tetanisk sammandragning orsakas av konstant, mycket hög frekvensstimulering – åtgärdspotentialerna kommer i så snabb takt att enskilda ryckningar inte kan urskiljas och spänningen stiger smidigt och når så småningom en platå.

Gränssnittet mellan en motorneuron och muskelfiber är en specialiserad synaps som kallas den neuromuskulära korsningen. Vid adekvat stimulering frigör motorneuronen en översvämning av acetylkolin (Ach) neurotransmittorer från axonterminalerna från synaptiska vesiklar binder till plasmamembranet. Acetylkolinmolekylerna binder till postsynaptiska receptorer som finns i motorändplattan.När två acetylkolinreceptorer har bundits öppnas en jonkanal och natriumjoner får strömma in i cellen. Inflödet av natrium i cellen orsakar depolarisering och utlöser en muskelåtgärdspotential. T-tubuli av sarcolemma stimuleras sedan för att framkalla kalciumjonfrisättning från det sarkoplasmiska retikulumet. Det är denna kemiska frigöring som får målmuskelfibrerna att dra ihop sig.

Hos ryggradslösa djur, beroende på vilken neurotransmittor som frigörs och vilken typ av receptor den binder, kan svaret i muskelfibrerna vara antingen exciterande eller hämmande. För ryggradsdjur kan emellertid svaret från en muskelfiber på en neurotransmittor bara vara exciterande, med andra ord kontraktil. Muskelavslappning och hämning av muskelsammandragning hos ryggradsdjur erhålls endast genom inhibering av motorneuronet i sig. Så här fungerar muskelavslappnande medel genom att verka på motorneuronerna som innerverar musklerna (genom att minska deras elektrofysiologiska aktivitet) eller på kolinerga neuromuskulära korsningar, snarare än på själva musklerna.