Den skadliga ormen: Ormar som en prototyp stimulans för en utvecklad modul av rädsla

Arne Öhman1och Susan Mineka

Institutionen för klinisk neurovetenskap, Karolinska Institutet, Stockholm, Sverige (A.Ö.) och

Psykologiska institutionen, Northwestern University, Evanston, Illinois (SM)

Abstrakt

Som reptiler kan ormar ha inneburit dödliga hot i miljön hos tidiga däggdjur. Vi granskar fynd som tyder på att ormar förblir speciella stimuli för människor. Intens ormfrukt är vanlig hos både människor och andra primater. Människor och apor lär sig ormfrukter lättare än rädsla för de flesta andra stimuli genom direkt eller vikarierande konditionering. Varken framkallande eller konditionering av ormfrukt hos människor kräver att ormar medvetet uppfattas; snarare kan båda processerna inträffa med maskerade stimuli. Människor tenderar att uppleva illusoriska korrelationer mellan ormar och aversiva stimuli, och deras uppmärksamhet fångas automatiskt av ormar i komplexa visuella skärmar. Tillsammans avgränsar dessa och andra fynd en utvecklad rädsla-modul i hjärnan. Denna modul aktiveras selektivt och automatiskt av en gång hotande stimuli, är relativt inkapslad från kognition och härrör från specialiserade neurala kretsar.

Nyckelord

evolution; orm rädsla; rädsla-modul

Ormar betraktas ofta som slemmiga, slingrande varelser som är värda att frukta och avsky. Om man skulle tro på Genesisboken, resulterade människans ogillande av ormar från ett gudomligt ingripande: För att hämnas ormens lockande av Eva för att smaka kunskapens frukt, införde Gud evig fiendskap mellan deras efterkommande. Alternativt kan den mänskliga motviljan mot ormar och de gemensamma framträdandena hos reptiler som förkroppsligandet av ondska i myter och konst återspegla ett evolutionärt arv. Sagan (1977) spekulerade faktiskt att mänsklig fruktan för ormar och andra reptiler kan vara en avlägsen effekt av de förhållanden under vilka tidiga däggdjur utvecklades. I den värld de bebodde dominerades animalkingdomen av fantastiska reptiler, dinosaurierna, och en förutsättning för tidiga däggdjur att leverera gener till kommande generationer var att undvika att bli fångad i Tyrannosaurus rex och dess släktingar. Således är rädsla och respekt för reptiler ett troligt kärn- däggdjursarv. Ur detta perspektiv kan ormar och andra reptiler fortsätta att ha en speciell psykologisk betydelse även för människor, och mycket bevis tyder på att detta verkligen är sant. Mönstret av fynd verkar dessutom överensstämma med den evolutionära förutsättningen.

FÖREBYGGANDE AV SLANGFÄRDEN I PRIMATER

Ormar är uppenbarligen fruktansvärda skapelser för många människor. Agras, Sylvester och Oliveau (1969) intervjuade ett exempel på New Englanders om rädsla och fann att ormar var det klart vanligaste föremålet för intensiv rädsla, rapporterat av 38% av kvinnorna och 12% av männen.

Rädsla för ormar är också vanligt bland andra primater. Enligt en uttömmande granskning av fältdata (King, 1997) visade 11 släktingar av primater rädslarelaterade svar (larmsamtal, undvikande, mobbing) i praktiskt taget alla fall där de observerades mot stora ormar. För studier av fångade primater hittade King inte konsekventa bevis på ormfruktan. Men i direkta jämförelser var rhesus (andsquirrel) apor uppfödda i naturen mycket mer troliga än lab-uppfödda apor att visa starka fobiska liknande rädsla svar på ormar (t.ex. Mineka, Keir, & Pris, 1980). Att denna rädsla är anpassningsbar i naturen stöds ytterligare av oberoende fältrapporter om stora ormar som attackerar primater (M. Cook & Mineka, 1991).

Denna höga förekomst av ormfrukt hos människor såväl som hos våra primater släktingar antyder att det är ett resultat av en gammal evolutionär historia. Genetisk variation kan förklara varför inte alla individer visar rädsla för ormar. Alternativt kan variationen härröra från skillnader i hur lätt individer lär sig att frukta reptilstimuli när de stöter på i aversiva sammanhang. Denna sistnämnda möjlighet skulle stämma överens med skillnaderna i ormsfrukt mellan vilda och lab-uppfödda apor.

LÄRANDE FÖR RÄKTA SNÅKAR

Experiment med lab- uppfödda apor har visat att de kan förvärva en rädsla för ormar i stället, det vill säga genom att observera andra apor som uttrycker rädsla för ormar.När icke-rädsla lab-uppfödda apor fick möjlighet att observera en vild uppfostrad ”modell” monke som visade rädsla för levande och leksaksormar, konditionerades de snabbt för skräckormar, och denna konditionering var stark och ihållande. Rädslansvaret avlästes även när den fruktade modellen apa visades på videoband (M. Cook & Mineka, 1990).

När videor splitsades så att identiska visningar av rädsla modellerades som svar på leksaksormar och blommor, eller på leksakskrokodiler och kaniner ((M. Cook & Mineka, 1991), visade de lab-uppfödda aporna betydande konditionering av leksaksormar och krokodiler, men inte blommor och leksakskaniner. Leksaksormar och blommor tjänade lika bra uppdrag för matbelöningar (M. Cook & Mineka, 1990), så den selektiva effekten av ormar verkar vara begränsad till aversiva sammanhang. Eftersom dessa apor aldrig sett någon av de stimuli som användes före dessa expe resultat ger resultaten ett starkt stöd för en evolutionär grund för det selektiva lärandet.

En serie studier publicerade på 1970-talet (se Öhman & Mineka, 2001) testade hypotesen att människor är utsatta för att enkelt lära sig att frukta ormar. Dessa studier använde ett diskriminerande Pavlovian-konditioneringsförfarande där olika bilder fungerade som konditionerade stimuli (CSs) som förutspådde närvaron och frånvaron av milt aversiv chock, den ovillkorade stimulansen (USA). Deltagare för vilka ormar (eller spindlar) konsekvent signalerade chocker visade starkare och mer bestående konditionerade hudledningsreaktioner (SCR, palmar svett svar som indexerar emotionell aktivering) än kontrolldeltagare för vilka blommor eller svampar signalerar störningar. När en nonaversiv USA användes försvann emellertid denna skillnad. Cook, Hodes och Lang (1986) visade att kvalitativt olika svar var villkorade för ormar (hjärtfrekvensacceleration, indexering av rädsla) än för blommor och svampar (hjärtfrekvensminskning, indexering av uppmärksamhet till framkallande stimulans). De rapporterade också överlägsen konditionering till snakestan till pistol stimuli ihop med höga ljud. Sådana resultat tyder på att den selektiva kopplingen mellan ormar och aversiva USA återspeglar evolutionär historia snarare än kulturell konditionering.

OBEVETANDE KONTROLL AV SVAR PÅ SNAKAR

Om förekomsten och lättheten av att lära sig orm representerar en kärnpattedyr arv måste dess neurala maskiner hittas i hjärnstrukturer som utvecklats i tidiga däggdjur. Följaktligen förlitar sig fruktans kretslopp hos däggdjurshjärnan starkt på limbiska strukturer såsom theamygdala, en samling av nervkärnor i den främre temporala loben. Limbikstrukturer framkom i den evolutionära övergången från reptiler till däggdjur och använder redan existerande strukturer i ”reptilhjärnan” till att styra känslomässig effekt som flyg- / kampbeteende och kardiovaskulära förändringar (se Öhman & Mineka, 2001).

Ur detta neuroevolutionära perspektiv kan man förvänta sig att den limbiskt kontrollerade ormen för ormar skulle vara relativt oberoende av den senast utvecklade kontrollnivån i hjärnan, neocortex, som är platsen för avancerad kognition. Denna hypotes överensstämmer med ormfobiens ofta slående irrationella kvalitet. Till exempel kan fobier aktiveras genom att bara se bilder på ormar. Bakåtriktad maskering är en lovande metod för att undersöka om fobiska svar kan aktiveras utan att cortex involveras. I denna metod släcks en kort visuell stimulans från medveten uppfattning genom en omedelbart efter maskeringsstimulans. Eftersom bakåtriktad maskering avbryter visuell bearbetning i den primära visuella cortexen, svar på bakåtmaskerade stimuli återspeglar aktivering av vägar i hjärnan som kan komma åt rädslan utan att involvera kortikala områden som förmedlar visuell medvetenhet om stimulus.

I en studie (Öhman & Soares, 1994) presenterades bilder av ormar, spindlar, blommor och svamp mycket kort (30 ms), varje gång omedelbart följt av en maskeringsstimulans (en slumpmässigt klippt och ombildad bild). Även om deltagarna inte kunde känna igen de intakta bilderna, visade deltagare som var rädda för ormar att förstärkta SCR endast tomaskade ormar, medan deltagare som var rädda för spindlar bara svarade på spindlar. Liknande resultat erhölls (Öhman & Soares, 1993) när oroade deltagare, som hade konditionerats för att maskerade ormbilder av chock-amerikaner, exponerades för maskerade bilder utan USA. Således överlevde svar på konditionerade ormbilder bakåtriktad maskering; däremot konditionerade maskeringseliminerade konditioneringseffekter i en annan grupp deltagare tonutrala stimuli som blommor eller svampar.

Dessutom visade efterföljande experiment (Öhman & Soares, 1998) också konditionering av maskerade stimuli när masksnacks eller spindlar (men inte maskerade blommor eller svampar) användes som CSs följt av chockade USA. Således visar dessa maskeringsstudier att rädsla svar (asindexed av SCRs) kan läras och framkallas när bakåt maskering förhindrar visuellt presenterade orm stimuli från att få tillgång till kortikal bearbetning. Detta överensstämmer med uppfattningen att svar på ormar organiseras av en speciellt utvecklad primitiv neural krets som uppstod med de första mammalerna långt före utvecklingen av neocortex. Om uttryck och lärande av ormfrukt inte kräver kortikal bearbetning, är människors kognitioner om ormar och deras förhållande till andra händelser partiska och irrationella? Ett exempel på sådan partisk bearbetning inträffade i experiment på illusoriska samband: Deltagare (särskilt de som var rädda för ormar) var mer benägna att uppfatta att glider av rädsla-relevanta stimuli (såsom ormar) var ihopkopplade med chock än att uppleva att glider av kontrollstimuli (blommor och svampar) parades med chock. Detta inträffade trots att det inte fanns några sådana förhållanden i dig omfattande slumpmässig sekvens av glidstimuli och aversiva och nonaversiva resultat (toner eller ingenting) som deltagarna hade upplevt (Tomarken, Sutton , & Mineka, 1995).

Liknande illusoriska korrelationer observerades inte för bilder av skadad elektrisk utrustning och chock även om de bedömdes som tillhör bättre än ormar och chock (Tomarken et al., 1995). I ett annat experiment visade deltagarna överdrivna förväntningar på chock efter både ormar och skadad elektrisk utrustning innan experimentet började (Kennedy, Rapee, & Mazurski, 1997), men rapporterade endast den illusoriska korrelationen mellan ormar och chock efter att ha upplevt slumpmässiga stimulanseries. Således verkar det som att ormar har en kognitiv affinitet med förmåga och fara som är motståndskraftig mot modifiering genom erfarenhet.

AUTOMATISK UPPFATTNING AV SNAKE STIMULI

Människor som stöter på ormar i naturen kan rapportera att de först frös av rädsla, bara en del sekund senare och insåg att de skulle trampa på en orm . Således kan ormar automatiskt hålla sig uppmärksamma. En studie som stöder denna hypotes (Öhman, Flykt, & Esteves, 2001) visade kortare detektionsfördröjningar för en avvikande ormbild bland en rad många neutrala distraktorstimuli (t.ex. blommor) än tvärtom . Dessutom påverkades inte ”att hitta ormen i gräset” av antalet distraktörstimuli, medan det tog längre tid att upptäcka diskrepantblommor och svampar bland många än bland få ormar när den senare tjänade som distraktörstimuli. , lokaliserades av en automatisk perceptuell rutin som enkelt hittade målstimuli som tycktes ”poppa ut” från matrisen oberoende av antalet distraktorstimuli. Deltagare som var mycket rädda för ormar visade ännu bättre prestanda när det gäller att upptäcka ormar. Således, när ormsökande rädsla hos deltagare, sensibiliserade detta rädslestillstånd perceptualapparatus att upptäcka ormar ännu mer effektivt.

BEGREPPET FÖR EN RÄCKMODUL

Bevisen vi har granskat visar att ormstimuli är starkt och allmänt associerad med rädsla hos människor och andra primater och att rädsla för ormar är relativt oberoende av medveten erkännande. Vi har föreslagit begreppet en utvecklad räddsmodul för att förklara dessa och många relaterade resultat (Öhman & Mineka, 2001). Rädsla-modulen är ett relativt oberoende beteendemässigt, mentalt och neuralt system som har utvecklats för att hjälpa däggdjur att försvara sig mot hot som ormar. Modulen är selektivt känslig för och aktiveras automatiskt av stimuli relaterade till aktuella överlevnadshot, den är relativt inkapslad från mer avancerad mänsklig kognition, och den är beroende av specialiserade neurala kretsar.

Denna specialiserade beteendemodul utvecklades inte i första hand från överlevnadshot från ormar under mänsklig utveckling, utan snarare från det hot som reptiler har gett genom däggdjursutveckling. Eftersom reptiler har associerats med fara genom hela utvecklingen är det troligt att ormar representerar en prototypisk stimulans för att aktivera rädslamodulen. Vi hävdar dock att den mänskliga hjärnan har en specialmodul för att automatiskt skapa rädsla för ormar. Snarare föreslår vi att ritningen för fruktmodulen byggdes kring det dödliga hot som ormförfäder gav till avlägsna förfäder, de tidiga däggdjuren.Under ytterligare däggdjursutveckling modifierades, utarbetades och specialiserades denna ritning för de ekologiska nischer som ockuperades av olika arter. Vissa däggdjur kan till och med byta på ormar, och nya stimuli och stimulansfunktioner har lagts till reptiler som föredragsaktivatorer för modulen. Ansiktshot liknar till exempel ormar när det gäller att aktivera rädsla-modulen i sociala primater (Öhman & Mineka, 2001). Genom pavlovisk konditionering kan rädslamodulen komma under kontroll av ett mycket brett spektrum av stimuli som signalerar smärta och fara. Ändå har evolutionärt härledda begränsningar gett stimuli relaterade till återkommande överlevnadshot lättare tillgång för att få kontroll över modulen genom rädsla konditionering (Öhman & Mineka, 2001).

FRÅGOR FÖR YTTERLIGARE FORSKNING

Påståendet att rädslemodulen kan konditioneras utan medvetenhet är djärvt med tanke på att det finns en relativ enighet inom området mänsklig konditionering att medvetenheten om CS- USA: s beredskap krävs för att få villkorade svar. Som vi dock har argumenterat för mycket annatstans (Öhman & Mineka, 2001; Wiens & Öhman, 2002), finns det goda bevis för att konditionering till omedvetet presenterade CS: er är möjliga om de evolutionärt fruktar relevanta. Andra faktorer som kan främja sådant omedvetet lärande inkluderar intensiva USA, korta CS-US-intervall och perhapstemporal överlappning mellan CS och USA. Emellertid har lite forskning om dessa faktorer rapporterats, och det finns ett stort behov av att utarbeta deras relativa effektivitet för att främja konditionering av rädslamodulen utanför medvetenheten.

En av överklagandena för rädsla-modulkonceptet är att den överensstämmer med den nuvarande förståelsen av neurobiologisk offear-konditionering, vilket ger amygdala en central roll (t.ex. Öhman & Mineka, 2001). Denna förståelse baseras dock främst på animaldata. Även om den framväxande hjärnbildande litteraturen om mänsklig skräckconditionering överensstämmer med denna databas, behövs systematiska insatser för att binda rädslamodulen mer övertygande till mänskliga hjärnmekanismer. Exempelvis handlar ett iögonfallande kunskapsfel om amygdala verkligen är speciellt inställd för att konditionera oförutsedda utmaningar som involverar evolutionärt rädsla-relevanta CS som ormar.

En intressant fråga som kan hanteras både på en psykologisk och på en neurobiologisk nivå gäller de perceptuella mekanismer som ger ormstimuli privilegierad tillgång till rädsla-modulen. Till exempel upptäcks ormar vid ett lägre perceptuellt tröskelvärde i förhållande till objekt som inte är rädda? Identifieras de snabbare än andra objekt en gång upptäcktes? Är de snabbare att aktivera rädslamodulen och locka uppmärksamhet när de väl identifierats? Oavsett platsen för perceptuell privilegium, vilka visuella egenskaper hos ormar gör dem till sådana kraftfulla skräckfångare och uppmärksamhetsfångare? Eftersom den visuella bearbetningen i banor som föregår kortikala nivån är rå, antyder hypotesen att maskerad presentation av ormar direkt kommer till amygdala att effekten förmedlas av enkla egenskaper hos ormar snarare än av den komplexa konfigurationen av funktioner som definierar en orm. Att avgränsa dessa funktioner skulle möjliggöra konstruktionen av en ”super rädsla stimulans.” Man kan argumentera för att sådan astimulus skulle skildra ”det arketypiska onda” som representerat i människans hjärna. & Mineka, S. (2001). (Se referenser)

Obs

Agras, S., Sylvester, D., & Oliveau, D. (1969). Epidemiologin för vanliga rädslor och fobier. Comprehensive Psychiatry, 10,151-156.

Cook, M., & Mineka, S. (1990). Selektiva föreningar i observationskonditionering av rädsla hos rhesusapa. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 16, 372-389.

King, G.E. (1997, juni). Den uppmärksammade grunden för primatsvar på ormar.Papper presenteras vid det årliga mötet för American Society ofPrimatologists, San Diego, CA.

Sagan, C. (1977) Edens drakar. Spekulationer om utvecklingen av mänsklig intelligens. London: Hodder och Stoughton.