Bokhylla (Svenska)

Funktioner hos peroxisomer

Peroxisomer innehåller minst 50 olika enzymer, som är involverade i en mängd olika biokemiska vägar i olika typer av celler . Peroxisomer definierades ursprungligen som organeller som utför oxidationsreaktioner som leder till produktion av väteperoxid. Eftersom väteperoxid är skadligt för cellen innehåller peroxisomer också enzymkatalaset, som sönderdelar väteperoxid antingen genom att omvandla det till vatten eller genom att använda det för att oxidera en annan organisk förening. En mängd olika substrat bryts ned av sådana oxidativa reaktioner i peroxisomer, inklusive urinsyra, aminosyror och fettsyror. Oxidationen av fettsyror (Figur 10.25) är ett särskilt viktigt exempel, eftersom det ger en viktig källa till metabolisk energi. I djurceller oxideras fettsyror i både peroxisomer och mitokondrier, men i jäst och växter är fettsyraoxidation begränsad till peroxisomer.

Förutom att tillhandahålla ett fack för oxidationsreaktioner, peroxisomer är involverade i lipidsbiosyntes. I djurceller syntetiseras kolesterol och dolikol i peroxisomer såväl som i ER. I levern är peroxisomer också involverade i syntesen av gallsyror, som härrör från kolesterol. Dessutom innehåller peroxisomer enzymer som krävs för syntes av plasmalogener – en familj av fosfolipider i vilken en av kolvätekedjorna är förenad med glycerol genom en eterbindning snarare än en esterbindning (Figur 10.26). Plasmalogener är viktiga membrankomponenter i vissa vävnader, särskilt hjärta och hjärna, även om de saknas i andra.

Peroxisomer spelar två särskilt viktiga roller i växter. För det första är peroxisomer i frön ansvariga för omvandlingen av lagrade fettsyror till kolhydrater, vilket är avgörande för att ge energi och råmaterial för tillväxt av den spirande växten. Detta sker via en serie reaktioner som kallas glyoxylatcykeln, som är en variant av citronsyracykeln (figur 10.27). Peroxisomerna där detta sker kallas ibland glyoxysomer.

För det andra är peroxisomer i löv involverade i fotorespiration, vilket tjänar till att metabolisera en sidoprodukt bildad under fotosyntes (Figur 10.28). CO2 omvandlas till kolhydrater under fotosyntes via en serie reaktioner som kallas Calvin-cykeln (se figur 2.39). Det första steget är tillsatsen av koldioxid till sockret ribulos-1,5-bisfosfat med fem kol, vilket ger två molekyler 3-fosfoglycerat (tre kol vardera). Emellertid katalyserar det involverade enzymet (ribulosbisfosfatkarboxylas eller rubisco) ibland tillsatsen av O2 istället för CO2, vilket ger en molekyl 3-fosfoglycerat och en molekyl fosfoglykolat (två kol). Detta är en sidoreaktion och fosfoglykolat är ingen användbar metabolit. Det omvandlas först till glykolat och överförs sedan till peroxisomer, där det oxideras och omvandlas till glycin. Glycin överförs sedan till mitokondrier, där två glycinmolekyler omvandlas till en serinmolekyl, med förlust av CO2 och NH3. Serinen återförs sedan till peroxisomer, där den omvandlas till glycerat. Slutligen överförs glyceratet tillbaka till kloroplaster, där det återinför Calvin-cykeln. Fotorespiration verkar inte vara till nytta för växten, eftersom det i huvudsak är det motsatta av fotosyntes – O2 konsumeras och CO2 frigörs utan någon vinst av ATP. Emellertid verkar enstaka användning av O2 i stället för CO2 vara en inneboende egenskap hos rubisco, så fotorespiration är ett allmänt ackompanjemang av fotosyntes. Peroxisomer spelar således en viktig roll genom att tillåta större delen av kolet i glykolat att utvinnas och utnyttjas.