Bokhylla (Svenska)
Medan otolitorganen främst handlar om translationella rörelser, känner de halvcirkelformade kanalerna huvudrotationer, som uppstår antingen från självinducerade rörelser eller från vinkelacceleration av huvud förmedlat av yttre krafter. Var och en av de tre halvcirkelformade kanalerna har vid sin bas en bulbös expansion som kallas ampulla (figur 14.7), som innehåller det sensoriska epitelet, eller crista, som innehåller hårcellerna. Kanalens struktur antyder hur de detekterar de vinkelacceleration som uppstår genom huvudets rotation. Hårknippen sträcker sig ut ur crista till en gelatinös massa, kupolen, som överbryggar ampullens bredd och bildar en vätskebarriär genom vilken endolymf inte kan cirkulera. Som ett resultat förvrängs den efterföljande kupolen av rörelser av den endolymfatiska vätskan. När huvudet svänger i en halvcirkelformad kanal, producerar endolymfens tröghet en kraft över kupolen, som förskjuter den bort från huvudets rörelseriktning och orsakar en förskjutning av hårbuntarna i crista (Figur 14.8A , B). Däremot ger linjära accelerationer i huvudet lika stora krafter på kupulans båda sidor, så hårbuntarna inte förskjuts.
Figur 14.7
Ampullen i den bakre halvcirkelformade kanalen som visar crista, hårbuntar och kupula. Kupula förvrängs av vätskan i den membranösa kanalen när huvudet roterar.
Figur 14.8
Funktionell organisation av de halvcirkelformade kanalerna. (A) Positionen för kupolen utan vinkelacceleration. (B) Förvrängning av kupolen under vinkelacceleration. När huvudet roteras i kanalens plan (pil utanför kanalen), är trögheten (mer …)
Till skillnad från de saccular och utricular maculae, alla hårceller i crista inom varje halvcirkelformad kanal är organiserade med deras kinocilier som pekar i samma riktning (se figur 14.2C). När således kupolen rör sig i lämplig riktning depolariseras hela populationen av hårceller och aktiviteten i alla de innerverande axonerna ökar. När kupolen rör sig i motsatt riktning blir populationen hyperpolariserad och neuronal aktivitet minskar. Avböjningar som är ortogonala mot den excitatoriskt inhiberande riktningen ger liten eller ingen respons.
Varje halvcirkelformad kanal fungerar tillsammans med en partner på andra sidan huvudet, som har hårcellerna riktade motsatt. Det finns tre sådana par: de två paren med horisontella kanaler och den överlägsna kanalen på varje sida som arbetar med den bakre kanalen på den andra sidan (Figur 14.8C). Huvudrotation deformerar kupolen i motsatta riktningar för de två partnerna, vilket resulterar i motsatta förändringar i deras avfyrningshastigheter (ruta C). Till exempel gör orienteringen av de horisontella kanalerna dem selektivt känsliga för rotation i det horisontella planet. Mer specifikt depolariseras hårcellerna i kanalen mot vilken huvudet vänder, medan de på andra sidan är hyperpolariserade. Till exempel, när huvudet vänder åt vänster, skjuts kupolen mot kinocilium i den vänstra horisontella kanalen och avfyrningshastigheten för de relevanta axonerna i den vänstra vestibulära nerven ökar. Däremot skjuts kupolen i den högra horisontella kanalen bort från kinocilium, med en samtidigt minskning av avskjutningshastigheten för de relaterade nervcellerna. Om huvudrörelsen är åt höger är resultatet tvärtom. Detta push-pull-arrangemang fungerar för alla tre par kanaler; paret vars aktivitet moduleras är i rotationsplanet, och det par av paret vars aktivitet ökas är på den sida mot vilken huvudet vänder. Nettoresultatet är ett system som ger information om huvudets rotation i vilken riktning som helst.
Ruta C
Kasta kallt vatten på det vestibulära systemet.