Biology for Majors I (Svenska)

Meios föregås av en interfas bestående av G1-, S- och G2-faserna, som är nästan identiska med faserna före mitos. G1-fasen, som också kallas den första gapfasen, är den första fasen i interfasen och är fokuserad på celltillväxt. S-fasen är den andra fasen av interfas, under vilken kromosomernas DNA replikeras. Slutligen är G2-fasen, även kallad den andra gapfasen, den tredje och sista fasen av interfasen. i denna fas, genomgår cellen de sista förberedelserna för meios. kohesinproteiner. Cohesin håller kromatiderna ihop tills anafas II. Centrosomerna, som är strukturerna som organiserar mikrotubuli i den meiotiska spindeln, replikeras också. Detta förbereder cellen för att komma in i profas I, den första meiotiska fasen.

Profas I

Tidigt i profas I, innan kromosomerna kan ses tydligt mikroskopiskt, fästs de homologa kromosomerna vid deras tips till kärnhöljet av proteiner. När kärnhöljet börjar brytas ned, för de proteiner som är associerade med homologa kromosomer paret nära varandra. (Minns att homologa kromosomer i mitos inte parar ihop. I mitos raderar homologa kromosomer från slut till slut så att varje dottercell får en systerkromatid från båda medlemmarna i det homologa paret när de delar sig.) Synaptonemal komplex, ett gitter av proteiner mellan de homologa kromosomerna, bildas först på specifika platser och sprids sedan för att täcka hela kromosomernas längd. Den täta parningen av de homologa kromosomerna kallas synaps. I synapsen är generna på kromatiderna i de homologa kromosomerna inriktade exakt med varandra. Synaptonemal-komplexet stöder utbytet av kromosomala segment mellan icke-syster homologa kromatider, en process som kallas korsning. Korsning kan observeras visuellt efter utbytet som chiasmata (singular = chiasma) (Figur 1).

Figur 1. Tidigt i profas I samlas homologa kromosomer för att bilda en synaps. Kromosomerna är tätt sammanbundna och i perfekt inriktning av ett proteingitter som kallas ett synaptonemalt komplex och av kohesinproteiner vid centromeren.

Hos arter som människor, även om X- och Y-kön kromosomer är inte homologa (de flesta av deras gener skiljer sig åt), de har en liten region av homologi som gör att X- och Y-kromosomerna kan kopplas ihop under profas I. Ett partiellt synaptonemal-komplex utvecklas endast mellan homologiregionerna.

Beläget med intervall längs det synaptonemal-komplexet finns stora proteinaggregat som kallas rekombinationsknuter. Dessa sammansättningar markerar punkterna för senare chiasmata och förmedlar flerstegsprocessen för crossover – eller genetisk rekombination – mellan icke-systerkromatiderna. Nära rekombinationsknudan på varje kromatid klyvs det dubbelsträngade DNA: t, de skurna ändarna modifieras och en ny koppling upprättas mellan icke-syster-kromatiderna. När profas I fortskrider börjar det synaptonala komplexet att bryta ner och kromosomerna börjar kondensera. När det synaptonemal-komplexet är borta förblir de homologa kromosomerna fästa vid varandra vid centromeren och vid chiasmata. Chiasmata förblir till anafas I. Antalet chiasmata varierar beroende på arten och längden på kromosomen. Det måste finnas minst ett chiasma per kromosom för korrekt separation av homologa kromosomer under meios I, men det kan vara så många som 25. Efter korsning bryts synaptonemal-komplexet ner och kohesinförbindelsen mellan homologa par tas också bort. I slutet av profas I hålls paren endast ihop vid chiasmatan (figur 2) och kallas tetrader eftersom de fyra systerkromatiderna i varje par homologa kromosomer nu är synliga.

Figur 2. Korsning sker mellan icke-systerkromatider av homologa kromosomer. Resultatet är ett utbyte av genetiskt material mellan homologa kromosomer.

Korsningshändelserna är den första källan till genetisk variation i kärnorna som produceras av meios. En enda övergångshändelse mellan homologa icke-syster-kromatider leder till ett ömsesidigt utbyte av ekvivalent DNA mellan en maternell kromosom och en faderlig kromosom. När systerkromatiden flyttas in i en könscell kommer den att bära DNA från en förälder till individen och lite DNA från den andra föräldern.Systerns rekombinanta kromatid har en kombination av moder- och fadergener som inte fanns före korsningen. Flera korsningar i en kromosomarm har samma effekt och utbyter DNA-segment för att skapa rekombinanta kromosomer.

Prometaphase I

Nyckelhändelsen i prometaphase I är spindelns fästning fibermikrotubuli till kinetokorproteinerna vid centromererna. Kinetochore-proteiner är multiproteinkomplex som binder centromererna i en kromosom till mikrotubuli i den mitotiska spindeln. Mikrotubuli växer från centrosomer placerade vid motsatta poler i cellen. Mikrotubuli rör sig mot mitten av cellen och fäster vid en av de två smälta homologa kromosomerna. Mikrotubuli fäster vid varje kromosoms kinetokorer. Med varje medlem av det homologa paret fäst vid motsatta poler i cellen, i nästa fas, kan mikrotubuli dra isär det homologa paret. En spindelfiber som har fästs vid en kinetochore kallas en kinetochore mikrotubuli. I slutet av prometafas I är varje tetrad bunden till mikrotubuli från båda polerna, med en homolog kromosom vänd mot varje pol. De homologa kromosomerna hålls fortfarande samman vid chiasmata. Dessutom har kärnmembranet gått sönder helt.

Metafas I

Under metafas I är de homologa kromosomerna anordnade i mitten av cellen med kinetokorerna vända mot motsatta poler. De homologa paren orienterar sig slumpmässigt vid ekvatorn. Till exempel, om de två homologa delarna av kromosom 1 är märkta a och b, kan kromosomerna rada upp a-b eller b-a. Detta är viktigt för att bestämma generna som bärs av en könsceller, eftersom var och en endast får en av de två homologa kromosomerna. Kom ihåg att homologa kromosomer inte är identiska. De innehåller små skillnader i sin genetiska information, vilket gör att varje könsorgan har en unik genetisk sammansättning.

Denna slumpmässighet är den fysiska grunden för skapandet av den andra formen av genetisk variation hos avkommor. Tänk på att de homologa kromosomerna i en sexuellt reproducerande organism ursprungligen ärvs som två separata uppsättningar, en från varje förälder. Med hjälp av människor som ett exempel finns en uppsättning av 23 kromosomer i ägget som doneras av modern. Fadern ger den andra uppsättningen 23 kromosomer i spermierna som befruktar ägget. Varje cell av flercelliga avkommor har kopior av de ursprungliga två uppsättningarna homologa kromosomer. I profas I om meios bildar de homologa kromosomerna tetraderna. I metafas I raderar dessa par vid mittpunkten mellan de två polerna i cellen för att bilda metafasplattan. Eftersom det finns lika stor chans att en mikrotubelfiber stöter på en maternell eller paternalt ärvd kromosom är arrangemanget av tetraderna vid metafasplattan slumpmässig. Varje maternellt ärftlig kromosom kan möta vardera polen. Varje paternalt ärftlig kromosom kan också möta vardera polen. Orienteringen av varje tetrad är oberoende av orienteringen av de andra 22 tetraderna.

Denna händelse – det slumpmässiga (eller oberoende) sortimentet av homologa kromosomer vid metafasplattan – är den andra mekanismen som introducerar variation i könsceller eller sporer. I varje cell som genomgår meios är arrangemanget av tetrader olika. Antalet variationer beror på antalet kromosomer som utgör en uppsättning. Det finns två möjligheter för orientering vid metafasplattan; det möjliga antalet inriktningar är därför lika med 2n, där n är antalet kromosomer per uppsättning. Människor har 23 kromosompar, vilket resulterar i över åtta miljoner (223) möjliga genetiskt distinkta könsceller. Detta antal inkluderar inte variabiliteten som tidigare skapades i systerkromatiderna genom crossover. Med tanke på dessa två mekanismer är det mycket osannolikt att två haploida celler som härrör från meios kommer att ha samma genetiska sammansättning (Figur 3).

Figur 3. Slumpmässigt, oberoende sortiment under metafas I kan demonstreras genom att överväga en cell med en uppsättning av två kromosomer (n = 2). I det här fallet finns det två möjliga arrangemang vid ekvatorialplanet i metafas I. Det totala möjliga antalet olika gameter är 2n, där n är lika med antalet kromosomer i en uppsättning. I detta exempel finns det fyra möjliga genetiska kombinationer för könscellerna. Med n = 23 i humana celler finns det över 8 miljoner möjliga kombinationer av faderliga och moderns kromosomer.

För att sammanfatta de genetiska konsekvenserna av meios I, rekombineras moderns och faderns gener genom crossover händelser som inträffar mellan varje homologt par under profas I. Dessutom ger det slumpmässiga sortimentet av tetrader på metafasplattan en unik kombination av moder- och faderkromosomer som kommer in i könscellerna.

Anafas I

I anafas I drar mikrotubuli isär de länkade kromosomerna. Systerkromatiderna förblir tätt sammanbundna vid centromeren. Chiasmatan bryts i anafas I när mikrotubuli fästa vid de sammansmälta kinetokorerna drar isär de homologa kromosomerna (Figur 4).

Figur 4. Processen för kromosominriktning skiljer sig mellan meios I och meios II. I prometafas I fäster mikrotubuli till de sammansmälta kinetokorerna i homologa kromosomer, och de homologa kromosomerna är anordnade vid cellens mittpunkt i metafas I. I anafas I separeras de homologa kromosomerna. I prometafas II fäster mikrotubuli till kinetokorerna för systerkromatider, och systerkromatiderna är ordnade vid mittpunkten för cellerna i metafas II. I anafas II separeras systerkromatiderna.

Telofas I och cytokinese

I telofas når de separerade kromosomerna motsatta poler. Resten av de typiska telofashändelserna kan eller kanske inte inträffa, beroende på art. I vissa organismer bildas kromosomerna och kärnhöljen bildas runt kromatiderna i telofas I. I andra organismer sker cytokinese – den fysiska separationen av de cytoplasmiska komponenterna i två dotterceller – utan reformering av kärnorna. I nästan alla djurarter och vissa svampar separerar cytokinese cellinnehållet via en klyvningsfår (sammandragning av aktinringen som leder till cytoplasmisk uppdelning). I växter bildas en cellplatta under cellcytokinese genom att Golgi-vesiklar smälter samman vid metafasplattan. Denna cellplatta kommer i slutändan att leda till bildandet av cellväggar som separerar de två dottercellerna.

Två haploida celler är slutresultatet av den första meiotiska uppdelningen. Cellerna är haploida eftersom det vid varje pol finns bara en av varje par av de homologa kromosomerna. Därför är endast en hel uppsättning kromosomer närvarande. Det är därför cellerna betraktas som haploida – det finns bara en kromosomuppsättning, trots att varje homolog fortfarande består av två systerkromatider. Kom ihåg att systerkromatider bara är duplikat av en av de två homologa kromosomerna (med undantag för förändringar som inträffade under korsningen). I meios II kommer dessa två systerkromatider att separeras och skapa fyra haploida dotterceller.

Bidra!

Förbättra den här sidanLäs mer