Ankylosaurus (Svenska)

Ankylosaurus var den största kända ankylosaurin-dinosaurien och möjligen den största ankylosauriden. 2004 uppskattade Carpenter att individen med den största kända skalle (exemplar CMN 8880), som är 64,5 centimeter (2,12 ft) lång och 74,5 centimeter (2,44 ft) bred, var cirka 6,25 meter (20,5 ft) lång och hade en höft höjd på cirka 1,7 meter. Den minsta kända skalle (exemplar AMNH 5214) är 55,5 centimeter (1,82 fot) lång och 64,5 centimeter (2,12 fot) bred, och Carpenter uppskattade att den mättes cirka 5,4 meter (18 fot) lång och cirka 1,4 meter (4,6 fot) lång vid höfterna. Den amerikanska paleontologen Roger BJ Benson och kollegor uppskattade vikten för AMNH 5214 till 4,78 ton (5,27 korta ton) 2014.

2017, baserat på jämförelser med mer kompletta ankylosauriner, uppskattade Arbor och Mallon en längd på 7,56 till 9,99 meter (24,8 till 32,8 fot) för CMN 8880 och 6,02 till 7,95 meter (19,8 till 26,1 fot) för AMNH 5214. Även om den senare är det minsta exemplet av Ankylosaurus, är dess skalle fortfarande större än någon annan ankylosauriner. Några andra ankylosaurier nådde cirka 6 meter (20 fot). Eftersom kotorna i AMNH 5214 inte är signifikant större än andra ankylosauriner, ansåg Arbor och Mallon att deras uppskattning av det övre intervallet på nästan 10 meter för stor Ankylosaurus för långt och föreslog en längd på 8 meter (26 fot) istället . Arbor och Mallon uppskattade en vikt på 4,78 ton (5,27 korta ton) för AMNH 5214 och uppskattade preliminärt vikten av CMN 8880 till 7,95 ton (8,76 korta ton).

SkullEdit

tre kända Ankylosaurus-skalle skiljer sig åt i olika detaljer; detta tros vara ett resultat av taponomi (förändringar som sker under förfall och fossilisering av resterna) och individuell variation. Skallen var låg och triangulär i form och bredare än den var lång; baksidan av skallen var bred och låg. Skallen hade en bred näbb på premaxillerna. Banorna (ögonhålorna) var nästan runda till något ovala och vändes inte direkt i sidled eftersom skallen avsmalnade framåt. Hjärnfallet var kort och robust, som i andra ankylosauriner. Vapen ovanför banorna slogs samman i de övre skivhornen (deras form har beskrivits som ”pyramidal”), som pekade bakåt mot sidorna från baksidan av skallen. Vapen och horn var förmodligen separata element ursprungligen, vilket ses i de relaterade Pinacosaurus och Euoplocephalus. Under de övre hornen fanns jugalhorn som pekade bakåt och nedåt. Hornen kan ursprungligen ha varit osteoderms som smälter till skallen. Den skalliknande kraniala utsmyckningen på ytorna på ankylosaurier skallar kallas ”caputegulae”, och var resultatet av en ombyggnad av själva skallen. Detta utplånade suturerna mellan skalleelement, vilket är vanligt för vuxna ankylosaurier. Skalleens caputegulummönster varierade mellan proverna, även om vissa detaljer delas. Caputegulae namnges efter deras position på skallen, och de av Ankylosaurus inkluderar en relativt stor, sexkantig (eller diamantformad) nasal caputegulum på framsidan av nosen mellan näsborrarna, som hade en loreal caputegulum på varje sida, en anterior och posterior supraorbital caputegulum ovanför varje bana, och en ås med nuchal caputegulae på baksidan av skallen.

Ankylosaurusens snutregion var unik bland ankylosaurier och hade genomgått en ”extrem” omvandling jämfört med sina släktingar. Nosen var välvd och trunkerad framifrån, och näsborrarna var elliptiska och riktade nedåt och utåt, till skillnad från alla andra kända ankylosaurider där de vändes snett framåt eller uppåt. Dessutom var näsborrarna inte synliga framifrån eftersom bihålorna expanderades till sidorna av premaxilla-benen, i större utsträckning än vad som ses i andra ankylosaurier. Stora loreal caputegulae – remliknande, sidos osteoderms av nosen – helt täckt den förstorade öppningen av näsborrarna, vilket ger ett glödande utseende. Näsborrarna hade också ett intranariellt septum, som separerade näspassagen från sinus. Varje sida av nosen hade fem bihålor, varav fyra utvidgades till maxillabenet. Näshålorna (eller kamrarna) i Ankylosaurus förlängdes och separerades av ett septum vid mittlinjen, som delade insidan av nosen i två speglade halvor. Nasalkamrarna hade två öppningar, inklusive choanae (inre näsborrar), och luftpassagen slingades.Maxillorna expanderade till sidorna och gav intrycket av en utbuktning, vilket kan bero på bihålorna inuti. Maxillorna hade en ås som kan ha varit fästplatsen för köttiga kinder; kindernas närvaro hos ornitisker är kontroversiell, men vissa nodosaurier hade pansarplattor som täckte kindområdet, vilket kan ha varit inbäddat i köttet.

Prov AMNH 5214 har 34–35 dental alveoler (tanduttag) i maxilla. Tandraderna i maxillorna i detta prov är ungefär 20 centimeter (7,9 tum) långa. Varje alveol hade en föramen (öppning) nära sin sida där en ersättningstand kunde ses. Jämfört med andra ankylosaurier var underkäken på Ankylosaurus låg i proportion till dess längd, och sett från sidan var tandraden nästan rak i stället för välvd. Mandiblesna bevaras helt endast i det minsta exemplaret (AMNH 5214) och är cirka 41 centimeter (1,35 ft) långa. Den ofullständiga underkäken av det största exemplaret (CMN 8880) har samma längd. AMNH 5214 har 35 dentala alveoler i vänster tandvård och 36 till höger, totalt 71. Det predentära benet på underkäksspetsen har ännu inte hittats. Liksom andra ankylosaurier hade Ankylosaurus små, fylldformade (bladformade) tänder som komprimerades i sidled. Tänderna var mestadels högre än breda och var mycket små; deras storlek i proportion till skallen innebar att käftarna på Ankylosaurus kunde rymma fler tänder än andra ankylosauriner. Tänderna på den största Ankylosaurus-skallen är mindre än den hos den minsta skalle i absolut mening. Vissa tänder bakifrån i tandraden böjde sig bakåt och tandkronor var vanligtvis plattare på ena sidan än den andra. Ankylosauruständer är diagnostiska och kan särskiljas från andra ankylosaurids tänder baserat på deras släta sidor. Dentiklarna var stora, deras antal varierade från sex till åtta på tandens främre del och fem till sju bakom.

Postcranial skeletonEdit

Strukturen för mycket av skelettet av Ankylosaurus, inklusive större delen av bäckenet, svansen och fötterna, är fortfarande okänd. Den var fyrfotad och bakbenen var längre än förbenen. I holotypprovet mäter skulderbladet (axelbladet) 61,5 centimeter (2,02 fot) långt och smältes samman med coracoid (ett rektangulärt ben anslutet till den nedre änden av skulderbladet). Den hade också bindningar (bindväv) för olika muskelfästningar. Humerus (överarmsben) av AMNH 5214 var kort, mycket bred och cirka 54 centimeter (1,77 ft) lång. Lårbenet (lårbenet), även från AMNH 5214, var 67 centimeter långt och mycket robust. Medan fötterna på Ankylosaurus är ofullständigt kända hade bakbenen troligen tre tår, vilket är fallet i avancerade ankylosaurider.

Cervikala ryggkotor hade breda neurala ryggar som ökade i höjd mot kroppen. Den främre delen av de neurala ryggraden hade välutvecklade förslutningar, vilket var vanligt bland vuxna dinosaurier, och indikerar förekomsten av stora ligament, vilket hjälpte till att stödja det massiva huvudet. Ryggkotorna hade centra (eller kroppar) som var korta i förhållande till deras bredd, och deras neurala ryggar var korta och smala. Ryggkotorna var tätt åtskilda, vilket begränsade ryggens nedåtgående rörelse. De neurala ryggarna hade ossifierade (förvandlats till ben) senor, som också överlappade en del av ryggkotorna. Revbenen på de sista fyra ryggkotorna smälte samman med diapofyserna och parapofyserna (strukturerna som ledde revbenen med ryggkotorna) och bröstkorgen var mycket bred i denna del av kroppen. Kaudala ryggkotorna hade centra som var något amficoelösa, vilket betyder att de var konkava på båda sidor.

ArmorEdit

Ett framträdande inslag i Ankylosaurus var dess rustning, bestående av knoppar och benplattor som kallas osteoderms , eller scutes, inbäddade i huden. Dessa har inte hittats i artikulation, så deras exakta placering på kroppen är okänd, även om slutsatser kan göras baserat på relaterade djur, och olika konfigurationer har föreslagits. Osteodermerna varierade från en centimeter (0,39 tum) i diameter till 35,5 centimeter (1,16 fot) i längd och varierade i form. Ostenoderms av Ankylosaurus var i allmänhet tunnväggiga och ihåliga på undersidan. Jämfört med Euoplocephalus var osteodermerna i Ankylosaurus mjukare. Många mindre osteoderms och benben upptog antagligen utrymmet mellan de större, som i andra ankylosaurider. De osteoderms som täckte kroppen var väldigt plana, men med en låg köl i en marginal. Däremot hade nodosaurid Edmontonia höga kölar som sträckte sig från en marginal till den andra på mittlinjen på dess osteoderms. Ankylosaurus hade några mindre osteoderms med en köl över mittlinjen.

Liksom andra ankylosaurider hade Ankylosaurus cervikala halvringar (pansarplattor på nacken) , men dessa är kända endast från fragment, vilket gör deras exakta arrangemang osäkert. Snickare föreslog att plattorna skulle ha parats, sett ovanifrån, vilket skapat en inverterad V-form över nacken, med mittlinjespalten som troligen var fylld med små benben (runda benben) för att möjliggöra rörelse. Han trodde att detta pansarbältes bredd var för bred för att endast ha passat på nacken och att det täckte nacken och fortsatte på axelområdet. Arbor och den kanadensiska paleontologen Philip J. Currie var inte överens med Carpenters tolkning 2015 och påpekade att de cervikala halvringfragmenten i holotypprovet inte passade ihop på det sätt som Carpenter föreslog (även om detta kan bero på brott) De föreslog istället att fragmenten representerade resterna av två cervikala halvringar, som bildade två halvcirkelformade pansarplattor runt den övre delen av nacken, som i de närbesläktade Anodontosaurus och Euoplocephalus. Arbor och Mallon utarbetade denna idé , som beskriver formen på dessa halvringar som ”kontinuerliga U-formade ok” över den övre delen av nacken, och föreslog att Ankylosaurus hade sex kälade osteoderms med ovala baser på varje halvring.

The första osteodermerna bakom den andra cervikala halvringen skulle ha liknat formen i de första halva ringarna och osteodermerna på baksidan minskade troligen i diameter bakåt. De största osteodermerna var troligen ar varierade i tvärgående och längsgående rader över större delen av kroppen, med fyra eller fem tvärgående rader åtskilda av veck i huden. Osteodermerna på flankerna skulle antagligen ha haft en mer fyrkantig kontur än de på baksidan. Det kan ha funnits fyra längsgående rader av osteoderms på flankerna. Till skillnad från vissa basala ankylosaurier och många nodosaurier verkar ankylosaurider inte ha haft samförbättrade bäckensköldar över höfterna. Vissa osteoderms utan kölar kan ha placerats ovanför höftområdet i Ankylosaurus, som i Euoplocephalus. Ankylosaurus kan ha haft tre eller fyra tvärgående rader av cirkulära osteoderms över bäckenregionen, som var mindre än de på resten av kroppen, som i Scolosaurus. Mindre, triangulära osteoderms kan ha varit närvarande på bäckenets sidor. Platta, spetsiga plattor liknar dem på sidorna av Saichanias svans och kan ha fördelats på samma sätt på Ankylosaurus. Osteoderms med ovala kölar kunde ha placerats på ovansidan av svansen eller på sidan av armar och ben. Komprimerade, triangulära osteoderms som finns med Ankylosaurus-prover kan ha placerats på sidorna av bäckenet eller svansen. Ovoida, kölade och droppformade osteoderms är kända från Ankylosaurus och kan ha placerats på frambenen, som de som är kända från Pinacosaurus, men det är okänt om bakbenen bar osteoderms.

Svansklubben (eller svansratten) av Ankylosaurus bestod av två stora osteoderms, med en rad små osteoderms vid mittlinjen och två små osteoderms vid spetsen; dessa osteoderms döljde den sista svanskotan. Eftersom endast svansklubben enligt provet AMNH 5214 är känd är variationen mellan individer okänd. Svansklubben på AMNH 5214 är 60 centimeter lång, 49 centimeter bred och 19 centimeter lång. Klubben med det största exemplet kan ha varit 57 centimeter (1,87 fot) bred. Svansklubben på Ankylosaurus var halvcirkulär sett ovanifrån, liknar den hos Euoplocephalus och Scolosaurus men till skillnad från de spetsiga klubbens osteoderms av Anodontosaurus eller den smala, långsträckta klubben Dyoplosaurus. De sista sju svanskotorna bildade svansklubbens ”handtag”. Dessa ryggkotor var i kontakt, utan brosk mellan dem, och var ibland samförknippade, vilket gjorde dem orörliga. Ossifierade senor fästa vid ryggkotorna framför svansklubben, och dessa funktioner bidrog tillsammans till att stärka den. De sammankopplade zygapofyserna (artikulära processer) och neurala ryggar i handtagskotorna var U-formade sett ovanifrån, medan de hos de flesta andra ankylosaurider är V-formade, vilket kan bero på att Ankylosaurus handtag är bredare. Den större bredden kan indikera att svansen på Ankylosaurus var kortare i förhållande till kroppslängden än hos andra ankylosaurider, eller att den hade samma proportioner men med en mindre klubba.