Bookshelf (Română)

Funcțiile Peroxisomes

Peroxisomii conțin cel puțin 50 de enzime diferite, care sunt implicate într-o varietate de căi biochimice în diferite tipuri de celule . Peroxisomii au fost inițial definiți ca organite care efectuează reacții de oxidare care conduc la producerea de peroxid de hidrogen. Deoarece peroxidul de hidrogen este dăunător celulei, peroxizomii conțin și enzima catalază, care descompune peroxidul de hidrogen fie prin transformarea acestuia în apă, fie prin utilizarea acestuia pentru oxidarea unui alt compus organic. O varietate de substraturi sunt defalcate de astfel de reacții oxidative în peroxizomi, inclusiv acidul uric, aminoacizii și acizii grași. Oxidarea acizilor grași (Figura 10.25) este un exemplu deosebit de important, deoarece oferă o sursă majoră de energie metabolică. În celulele animale, acizii grași sunt oxidați atât în peroxizomi cât și în mitocondrii, dar în drojdii și plante oxidarea acizilor grași este limitată la peroxizomi.

Pe lângă faptul că oferă un compartiment pentru reacțiile de oxidare, peroxizomii sunt implicați în biosinteza lipidelor. În celulele animale, colesterolul și dolicholul sunt sintetizate atât în peroxizomi, cât și în ER. În ficat, peroxizomii sunt implicați și în sinteza acizilor biliari, care sunt derivați din colesterol. În plus, peroxizomii conțin enzime necesare pentru sinteza plasmalogenilor – o familie de fosfolipide în care unul dintre lanțurile de hidrocarburi este legat de glicerol printr-o legătură eter, mai degrabă decât o legătură ester (Figura 10.26). Plasmalogenii sunt componente importante ale membranei în unele țesuturi, în special inima și creierul, deși sunt absente în altele.

Peroxisomii joacă două roluri deosebit de importante în plante. În primul rând, peroxizomii din semințe sunt responsabili pentru conversia acizilor grași depozitați în carbohidrați, ceea ce este esențial pentru furnizarea de energie și materii prime pentru creșterea plantei germinative. Acest lucru se întâmplă printr-o serie de reacții denumite ciclul glioxilat, care este o variantă a ciclului acidului citric (Figura 10.27). Peroxizomii în care are loc acest lucru sunt numiți uneori gliozizomi.

În al doilea rând, peroxizomii din frunze sunt implicați în fotorespirare, care servește la metabolizarea unui produs secundar format în timpul fotosintezei (Figura 10.28). CO2 este transformat în carbohidrați în timpul fotosintezei printr-o serie de reacții numite ciclul Calvin (vezi Figura 2.39). Primul pas este adăugarea de CO2 la ribuloză-1,5-bisfosfat de zahăr cu cinci carbon, rezultând două molecule de 3-fosfoglicerat (câte trei carboni fiecare). Cu toate acestea, enzima implicată (ribuloză bisfosfat carboxilază sau rubisco) catalizează uneori adăugarea de O2 în loc de CO2, producând o moleculă de 3-fosfoglicerat și o moleculă de fosfoglicolat (doi atomi de carbon). Aceasta este o reacție secundară, iar fosfoglicolatul nu este un metabolit util. Mai întâi este transformat în glicolat și apoi transferat în peroxizomi, unde este oxidat și transformat în glicină. Glicina este apoi transferată în mitocondrii, unde două molecule de glicină sunt transformate într-o moleculă de serină, cu pierderea de CO2 și NH3. Serina este apoi readusă în peroxizomi, unde este transformată în glicerat. În cele din urmă, gliceratul este transferat înapoi la cloroplaste, unde reintră în ciclul Calvin. Fotorespirația nu pare a fi benefică pentru plantă, deoarece este în esență inversul fotosintezei – se consumă O2 și se eliberează CO2 fără niciun câștig de ATP. Cu toate acestea, utilizarea ocazională a O2 în locul CO2 pare a fi o proprietate inerentă a rubisco, deci fotorespirarea este un însoțitor general al fotosintezei. Peroxisomii joacă astfel un rol important, permițând recuperarea și utilizarea majorității carbonului din glicolat.