Bookshelf (Română)

În timp ce organele otolitice sunt în primul rând preocupate de mișcările de translație, canalele semicirculare simt rotațiile capului, care rezultă fie din mișcări auto-induse, fie din accelerații unghiulare ale cap impartasit de forte externe. Fiecare dintre cele trei canale semicirculare are la bază o expansiune bulbică numită ampulă (Figura 14.7), care găzduiește epiteliul senzorial, sau crista, care conține celulele de păr. Structura canalelor sugerează modul în care detectează accelerațiile unghiulare care apar prin rotația capului. Fasciculele de păr se extind din crista într-o masă gelatinoasă, cupula, care acoperă lățimea ampulei, formând o barieră fluidă prin care endolimfa nu poate circula. Ca urmare, cupula conformă este distorsionată de mișcările fluidului endolimfatic. Când capul se rotește în planul unuia dintre canalele semicirculare, inerția endolimfei produce o forță peste cupulă, distanțându-l departe de direcția mișcării capului și provocând o deplasare a mănunchiurilor de păr în interiorul crista (Figura 14.8A , B). În schimb, accelerațiile liniare ale capului produc forțe egale pe cele două părți ale cupulei, astfel încât fasciculele de păr nu sunt deplasate.

Figura 14.7

Ampula canalului semicircular posterior care prezintă crista, fasciculele de păr și cupula. Cupula este distorsionată de fluidul din canalul membranos atunci când capul se rotește.

Figura 14.8

Organizarea funcțională a canalelor semicirculare. (A) Poziția cupulei fără accelerație unghiulară. (B) Distorsiunea cupulei în timpul accelerației unghiulare. Când capul este rotit în planul canalului (săgeata din afara canalului), inerția (mai mult …)

Spre deosebire de maculae saculare și utriculare, toate celulele de păr din crista din cadrul fiecărui canal semicircular sunt organizate cu kinocilia îndreptată în aceeași direcție (vezi Figura 14.2C). Astfel, atunci când cupula se deplasează în direcția adecvată, întreaga populație de celule piloză este depolarizată și activitatea în toți axonii inervanți crește. Când cupula se mișcă în direcția opusă, populația este hiperpolarizată și activitatea neuronală scade. Deflexiile ortogonale către direcția excitator-inhibitoare produc un răspuns redus sau deloc.

Fiecare canal semicircular funcționează în comun cu un partener situat pe cealaltă parte a capului, care are celulele părului aliniate opus. Există trei astfel de perechi: cele două perechi de canale orizontale și canalul superior de fiecare parte care lucrează cu canalul posterior de cealaltă parte (Figura 14.8C). Rotația capului deformează cupula în direcții opuse pentru cei doi parteneri, rezultând modificări opuse ale ratei de tragere a acestora (Caseta C). De exemplu, orientarea canalelor orizontale le face sensibile selectiv la rotația în plan orizontal. Mai precis, celulele de păr din canalul spre care se întoarce capul sunt depolarizate, în timp ce cele de cealaltă parte sunt hiperpolarizate. De exemplu, atunci când capul se întoarce spre stânga, cupula este împinsă către kinocilium în canalul orizontal stâng și rata de tragere a axonilor relevanți din nervul vestibular stâng crește. În schimb, cupula din canalul orizontal drept este împinsă de kinocilium, cu o scădere concomitentă a ratei de ardere a neuronilor înrudiți. Dacă mișcarea capului este în dreapta, rezultatul este exact opusul. Acest aranjament push-pull funcționează pentru toate cele trei perechi de canale; perechea a cărei activitate este modulată se află în planul de rotație, iar membrul perechii a cărei activitate este mărită se află pe partea spre care se întoarce capul. Rezultatul net este un sistem care oferă informații despre rotația capului în orice direcție.

Caseta C

Aruncarea de apă rece pe sistemul vestibular.