Biologie pentru majori I

Meioza este precedată de o interfază constând din fazele G1, S și G2, care sunt aproape identice cu fazele care preced mitoza. Faza G1, care este, de asemenea, numită prima fază gap, este prima fază a interfazei și se concentrează asupra creșterii celulare. Faza S este a doua fază a interfazei, în timpul căreia se reproduce ADN-ul cromozomilor. În cele din urmă, faza G2, numită și a doua fază gap, este a treia și ultima fază a interfazei; în această fază, celula suferă pregătirile finale pentru meioză.

În timpul duplicării ADN-ului în faza S, fiecare cromozom este reprodus pentru a produce două copii identice, numite cromatide surori, care sunt ținute împreună la centromer de către proteine coezine. Coezina menține cromatidele unite până la anafaza II. Centrosomii, care sunt structurile care organizează microtubulii fusului meiotic, se replică, de asemenea. Aceasta pregătește celula pentru a intra în profaza I, prima fază meiotică.

Profaza I

La începutul profazei I, înainte ca cromozomii să poată fi văzuți în mod clar microscopic, cromozomii omologi sunt atașați la sfaturile lor către anvelopa nucleară de către proteine. Pe măsură ce învelișul nuclear începe să se descompună, proteinele asociate cromozomilor omologi apropie perechea una de cealaltă. (Amintiți-vă că, în mitoză, cromozomii omologi nu se împerechează. În mitoză, cromozomii omologi se aliniază de la capăt la capăt, astfel încât atunci când se divid, fiecare celulă fiică primește o cromatidă soră de la ambii membri ai perechii omoloage.) complex, o rețea de proteine între cromozomii omologi, se formează mai întâi în locații specifice și apoi se răspândește pentru a acoperi întreaga lungime a cromozomilor. Împerecherea strânsă a cromozomilor omologi se numește sinapsă. În sinapsă, genele de pe cromatidele cromozomilor omologi sunt aliniate exact între ele. Complexul sinaptonemal susține schimbul de segmente cromozomiale între cromatide omoloage non-surori, un proces numit încrucișare. Trecerea poate fi observată vizual după schimb ca chiasmata (singular = chiasma) (Figura 1).

Figura 1. La începutul profazei I, cromozomii omologi se reunesc pentru a forma o sinapsă. Cromozomii sunt legați strâns între ei și în perfectă aliniere printr-o rețea proteică numită complex sinaptonemal și prin proteine de coezină la centromer.

La specii precum oamenii, chiar dacă sexul X și Y cromozomii nu sunt omologi (majoritatea genelor lor diferă), au o mică regiune de omologie care permite cromozomilor X și Y să se împerecheze în timpul profazei I. Un complex sinaptonemal parțial se dezvoltă numai între regiunile omologiei.

Situate la intervale de-a lungul complexului sinaptonemal sunt ansambluri proteice mari numite noduli de recombinare. Aceste ansambluri marchează punctele chiasmatei ulterioare și mediază procesul cu mai multe etape de încrucișare – sau recombinare genetică – între cromatidele non-surori. În apropierea nodulului de recombinare de pe fiecare cromatidă, ADN-ul dublu catenar este despicat, capetele tăiate sunt modificate și se face o nouă conexiune între cromatidele ne-surori. Pe măsură ce profaza I progresează, complexul sinaptonemal începe să se descompună și cromozomii încep să se condenseze. Când complexul sinaptonemal a dispărut, cromozomii omologi rămân atașați unul de celălalt la centromer și la chiasmate. Chiasmele rămân până la anafaza I. Numărul de chiasmate variază în funcție de specie și de lungimea cromozomului. Trebuie să existe cel puțin o chiasmă pe cromozom pentru separarea corectă a cromozomilor omologi în timpul meiozei I, dar pot fi până la 25. După încrucișare, complexul sinaptonemal se descompune și se elimină și conexiunea de coeziină dintre perechile omoloage. La sfârșitul profazei I, perechile sunt ținute împreună doar la chiasmata (Figura 2) și sunt numite tetrad, deoarece cele patru cromatide surori ale fiecărei perechi de cromozomi omologi sunt acum vizibile.

Figura 2. Încrucișarea are loc între cromatidele non-surori ale cromozomilor omologi. Rezultatul este un schimb de material genetic între cromozomi omologi.

Evenimentele încrucișate sunt prima sursă de variație genetică în nucleele produse de meioză. Un singur eveniment încrucișat între cromatide non-surori omoloage duce la un schimb reciproc de ADN echivalent între un cromozom matern și un cromozom patern. Acum, atunci când acea cromatidă soră este mutată într-o celulă gametică, va transporta ADN de la un părinte al individului și un ADN de la celălalt părinte.Sora cromatidă recombinantă are o combinație de gene materne și paterne care nu existau înainte de încrucișare. Multiple încrucișări într-un braț al cromozomului au același efect, schimbând segmente de ADN pentru a crea cromozomi recombinați.

Prometafaza I

Evenimentul cheie în prometafaza I este atașarea fusului microtubuli de fibre la proteinele kinetocore la centromeri. Proteinele kinetochore sunt complexe multiproteice care leagă centromerii unui cromozom de microtubulii fusului mitotic. Microtubulii cresc din centrosomi așezați la polii opuși ai celulei. Microtubulii se deplasează spre mijlocul celulei și se atașează la unul dintre cei doi cromozomi omologi fuzionați. Microtubulii se atașează la cinetocorii fiecărui cromozom. Cu fiecare membru al perechii omoloage atașat la polii opuși ai celulei, în faza următoare, microtubulii pot îndepărta perechea omologă. O fibră de ax care s-a atașat la un kinetocor se numește microtubul kinetocoric. La sfârșitul prometafazei I, fiecare tetradă este atașată la microtubuli din ambii poli, cu un cromozom omolog orientat către fiecare pol. Cromozomii omologi sunt încă ținuți împreună la chiasmate. În plus, membrana nucleară s-a descompus în totalitate.

Metafaza I

În timpul metafazei I, cromozomii omologi sunt dispuși în centrul celulei, cu cinetocorii orientați către polii opuși. Perechile omoloage se orientează aleatoriu la ecuator. De exemplu, dacă cei doi membri omologi ai cromozomului 1 sunt etichetați a și b, atunci cromozomii ar putea alinia a-b sau b-a. Acest lucru este important în determinarea genelor purtate de un gamet, deoarece fiecare va primi doar unul dintre cei doi cromozomi omologi. Amintiți-vă că cromozomii omologi nu sunt identici. Acestea conțin ușoare diferențe în informațiile lor genetice, determinând fiecare gamet să aibă o structură genetică unică.

Această întâmplare este baza fizică pentru crearea celei de-a doua forme de variație genetică la descendenți. Luați în considerare faptul că cromozomii omologi ai unui organism care se reproduce sexual sunt inițial moșteniți ca două seturi separate, unul de la fiecare părinte. Folosind oamenii ca exemplu, un set de 23 de cromozomi este prezent în ovulul donat de mamă. Tatăl asigură celălalt set de 23 de cromozomi din sperma care fertilizează ovulul. Fiecare celulă a descendenților multicelulari are copii ale celor două seturi originale de cromozomi omologi. În profaza I a meiozei, cromozomii omologi formează tetradele. În metafaza I, aceste perechi se aliniază la jumătatea distanței dintre cei doi poli ai celulei pentru a forma placa metafazică. Deoarece există șanse egale ca o fibră de microtubuli să întâmpine un cromozom moștenit matern sau paternal, dispunerea tetradelor pe placa metafazică este aleatorie. Orice cromozom moștenit matern se poate confrunta cu oricare pol. Orice cromozom moștenit paternal poate face față oricărui pol. Orientarea fiecărei tetrad este independentă de orientarea celorlalte 22 de tetrad.

Acest eveniment – sortimentul aleatoriu (sau independent) de cromozomi omologi de pe placa metafazică – este al doilea mecanism care introduce variații în gameti sau spori. În fiecare celulă care suferă meioză, dispunerea tetradelor este diferită. Numărul de variații depinde de numărul de cromozomi care alcătuiesc un set. Există două posibilități de orientare la placa metafazică; prin urmare, numărul posibil de alinieri este egal cu 2n, unde n este numărul de cromozomi pe set. Oamenii au 23 de perechi de cromozomi, ceea ce duce la peste opt milioane (223) de gameți posibili genetic diferiți. Acest număr nu include variabilitatea care a fost creată anterior în cromatidele surori prin încrucișare. Având în vedere aceste două mecanisme, este foarte puțin probabil ca oricare două celule haploide care rezultă din meioză să aibă aceeași compoziție genetică (Figura 3).

Figura 3. Sortimentul independent aleatoriu în timpul metafazei I poate fi demonstrat luând în considerare o celulă cu un set de doi cromozomi (n = 2). În acest caz, există două aranjamente posibile la planul ecuatorial în metafaza I. Numărul total posibil de gameți diferiți este 2n, unde n este egal cu numărul de cromozomi dintr-un set. În acest exemplu, există patru combinații genetice posibile pentru gameți. Cu n = 23 în celulele umane, există peste 8 milioane de combinații posibile de cromozomi paterni și materni.

Pentru a rezuma consecințele genetice ale meiozei I, genele materne și paterne sunt recombinate prin încrucișare evenimente care apar între fiecare pereche omologă în timpul profazei I. În plus, sortimentul aleatoriu de tetradele de pe placa metafazică produce o combinație unică de cromozomi materni și paterni care își vor face drumul în gamete.

Anafaza I

În anafaza I, microtubulii separă cromozomii legați. Cromatidele surori rămân strâns legate între ele la centromer. Chiasmele sunt rupte în anafaza I, pe măsură ce microtubulii atașați la cinetocorii fuzionați separă cromozomii omologi (Figura 4).

Figura 4. Procesul de aliniere a cromozomilor diferă între meioza I și meioza II. În prometafaza I, microtubulii se atașează la cinetocorii fuzionați ai cromozomilor omologi, iar cromozomii omologi sunt dispuși la punctul mediu al celulei în metafaza I. În anafaza I, cromozomii omologi sunt separați. În prometafaza II, microtubulii se atașează la kinetocorii cromatidelor surori, iar cromatidele surori sunt aranjate în punctul mediu al celulelor din metafaza II. În anafaza II, cromatidele surori sunt separate.

Telofaza I și Citokineza

În telofaza, cromozomii separați ajung la poli opuși. Restul evenimentelor tipice telofazice pot să apară sau nu, în funcție de specie. În unele organisme, cromozomii decondensează și învelișurile nucleare se formează în jurul cromatidelor în telofaza I. În alte organisme, citokineza – separarea fizică a componentelor citoplasmatice în două celule fiice – are loc fără reformarea nucleilor. În aproape toate speciile de animale și unele ciuperci, citokineza separă conținutul celulei printr-o brazdă de clivaj (constricția inelului de actină care duce la divizarea citoplasmatică). La plante, o placă celulară se formează în timpul citokinezei celulare prin veziculele Golgi care fuzionează la placa metafazică. Această placă celulară va duce în cele din urmă la formarea pereților celulari care separă cele două celule fiice.

Două celule haploide sunt rezultatul final al primei diviziuni meiotice. Celulele sunt haploide, deoarece la fiecare pol există doar una din fiecare pereche de cromozomi omologi. Prin urmare, este prezent doar un set complet de cromozomi. Acesta este motivul pentru care celulele sunt considerate haploide – există un singur set de cromozomi, chiar dacă fiecare omolog constă încă din două cromatide surori. Amintiți-vă că cromatidele surori sunt doar duplicate ale unuia dintre cei doi cromozomi omologi (cu excepția modificărilor care au avut loc în timpul încrucișării). În meioza II, aceste două cromatide surori se vor separa, creând patru celule fiice haploide.

Contribuie!

Îmbunătățiți această paginăAflați mai multe