Ankylosaurus (Română)

Ankylosaurus a fost cel mai cunoscut dinozaur ankilosaurin și, probabil, cel mai mare anchilosaurid. În 2004, Carpenter a estimat că individul cu cel mai mare craniu cunoscut (specimen CMN 8880), care are 64,5 centimetri (2,12 ft) lungime și 74,5 centimetri (2,44 ft) lățime, avea aproximativ 6,25 metri (20,5 ft) lungime și avea un șold înălțime de aproximativ 1,7 metri (5,6 ft). Cel mai mic craniu cunoscut (specimenul AMNH 5214) are o lungime de 55,5 centimetri și o lățime de 64,5 centimetri, iar Carpenter a estimat că măsura aproximativ 5,4 metri lungime și aproximativ 1,4 metri înălțime la solduri. Paleontologul american Roger BJ Benson și colegii săi au estimat greutatea pentru AMNH 5214 la 4,78 tone metrice (5,27 tone scurte) în 2014.

În 2017, pe baza comparațiilor cu anchilosaurine mai complete, Arbor și Mallon au estimat o lungime de 7,56 până la 9,99 metri (24,8 până la 32,8 ft) pentru CMN 8880 și de 6,02 până la 7,95 metri (19,8 până la 26,1 ft) pentru AMNH 5214. Deși acesta din urmă este cel mai mic exemplar de Ankylosaurus, craniul său este încă mai mare decât cel al oricărui altul anchilosaurine. Câțiva alți anchilozauri au atins aproximativ 6 metri (20 ft) în lungime. Deoarece vertebrele AMNH 5214 nu sunt semnificativ mai mari decât cele ale altor anchilozaurine, Arbor și Mallon au considerat o estimare a razei superioare a acestora de aproape 10 metri (33 ft) pentru Ankylosaurus mare prea lungă și au sugerat o lungime de 8 metri (26 ft) . Arbor și Mallon au estimat o greutate de 4,78 tone metrice (5,27 tone scurte) pentru AMNH 5214 și au estimat provizoriu greutatea CMN 8880 la 7,95 tone metrice (8,76 tone scurte).

SkullEdit

The trei cranii cunoscute de Ankylosaurus diferă în diferite detalii; se crede că acesta este rezultatul tafononomiei (schimbări care au loc în timpul decăderii și fosilizării rămășițelor) și variații individuale. Craniul era jos și de formă triunghiulară și mai lat decât era lung; partea din spate a craniului era largă și joasă. Craniul avea un cioc lat pe premaxile. Orbitele (orificiile ochiului) erau aproape rotunde până la ușor ovale și nu erau orientate direct lateral, deoarece craniul se conica spre partea din față. Creierul a fost scurt și robust, ca la alte anchilosaurine. Crestele de deasupra orbitelor s-au contopit în coarnele scuamosale superioare (forma lor a fost descrisă ca „piramidală”), care arătau înapoi spre părțile laterale din spatele craniului. Creasta și cornul au fost probabil elemente separate inițial, așa cum se vede în Pinacosaurus și Euoplocephalus înrudite. Sub coarnele superioare, erau prezente coarne jugale, care arătau înapoi și în jos. Coarnele ar fi putut fi inițial osteoderme care se topeau cu craniul. Ornamentația craniană asemănătoare scării de pe suprafețele craniilor ankilozaurilor este numită „caputegulae” și a fost rezultatul remodelării craniului în sine. Acest lucru a șters suturile dintre elementele craniului, ceea ce este comun pentru ankilozaurii adulți. Modelul caputegulum al craniului a fost variabil între specimene, deși unele detalii sunt împărtășite. Caputegulae sunt numite în funcție de poziția lor pe craniu, iar cele ale Ankylosaurus includ un caputegulum nazal relativ mare, hexagonal (sau în formă de diamant) în partea din față a botului dintre nări, care avea un caputegulum loreal pe fiecare parte, un caputegul supraorbital anterior și posterior deasupra fiecărei orbite și o creastă de caputegule nucale în spatele craniului.

Regiunea botului din Ankylosaurus a fost unică printre ankilozauri și a suferit o transformare „extremă” în comparație cu rudele sale. Botul era arcuit și trunchiat în partea din față, iar nările erau eliptice și erau îndreptate în jos și în exterior, spre deosebire de toate celelalte anchilosauride cunoscute unde se confruntau oblic înainte sau în sus. În plus, nările nu au fost vizibile din față, deoarece sinusurile au fost extinse pe părțile laterale ale oaselor premaxilelor, într-o măsură mai mare decât se observă la alți anchilozauri. Caputegulae loreale mari – osteoderme laterale ale botului, asemănătoare unei curele – acopereau complet deschiderea mărită a nărilor, dând un aspect bulbos. Nările au avut, de asemenea, un sept intranarial, care a separat pasajul nazal de sinus. Fiecare parte a botului avea cinci sinusuri, dintre care patru s-au extins în osul maxilarului. Cavitățile nazale (sau camerele) din Ankylosaurus au fost alungite și separate de un sept la linia mediană, care a împărțit interiorul botului în două jumătăți oglindite. Camerele nazale aveau două deschideri, incluzând coranele (nările interne), iar pasajul de aer era în buclă.Maxilarele s-au extins în lateral, dând impresia unei umflături, care s-ar fi putut datora sinusurilor din interior. Maxilarele aveau o creastă care ar fi putut fi locul de atașare a obrajilor cărnoși; prezența obrajilor la ornitischieni este controversată, dar unii nodosauri au plăci de armură care acopereau regiunea obrazului, care ar fi putut fi încorporată în carne.

Specimenul AMNH 5214 are 34-35 alveole dentare (orificii dentare) în maxilar. Rândurile dinților din maxilarele acestui exemplar au o lungime de aproximativ 20 de centimetri (7,9 in). Fiecare alveolă avea un foramen (deschidere) lângă partea sa unde putea fi văzut un dinte de înlocuire. În comparație cu alți anchilozauri, mandibula lui Ankylosaurus era scăzută proporțional cu lungimea sa și, văzută din lateral, șirul dinților era aproape drept în loc de arcuit. Mandibule sunt complet conservate numai în cel mai mic exemplar (AMNH 5214) și au o lungime de aproximativ 41 de centimetri (1,35 ft). Mandibula incompletă a celui mai mare exemplar (CMN 8880) are aceeași lungime. AMNH 5214 are 35 de alveole dentare în dentarul stâng și 36 în dreapta, pentru un total de 71. Osul predentar al vârfului mandibulei nu a fost încă găsit. La fel ca alți anchilozauri, Ankylosaurus avea dinți mici, filiformi (în formă de frunze), care erau comprimați lateral. Dinții erau în mare parte mai înalți decât largi și erau foarte mici; dimensiunea lor proporțională cu craniul a însemnat că maxilarele Ankylosaurus ar putea găzdui mai mulți dinți decât alte anchilosaurine. Dinții celui mai mare craniu Ankylosaurus sunt mai mici decât cei ai celui mai mic craniu în sens absolut. Unii dinți din spate în rândul de dinți se curbau înapoi, iar coroanele dinților erau de obicei mai plate pe o parte decât pe cealaltă. Dinții din Ankylosaurus sunt diagnostici și se pot distinge de dinții altor anchilosauride pe baza laturilor lor netede. Denticulele erau mari, numărul lor variind de la șase la opt pe partea din față a dintelui și de la cinci la șapte în spate.

Scheletul postcranianEdit

Structura unei mari părți a scheletului Ankilosaurul, inclusiv cea mai mare parte a bazinului, cozii și picioarelor, este încă necunoscut. Era patruped, iar membrele posterioare erau mai lungi decât membrele anterioare. În exemplarul holotip, scapula (omoplatul) măsoară 61,5 centimetri (2.02 ft) lungime și a fost fuzionată cu coracoidul (un os dreptunghiular conectat la capătul inferior al scapulei). De asemenea, avea entese (țesut conjunctiv) pentru diferite atașamente musculare. Humerusul (osul brațului superior) al AMNH 5214 a fost scurt, foarte lat și aproximativ 54 de centimetri (1,77 ft) lungime. Femurul (osul coapsei), de asemenea din AMNH 5214, avea 67 de centimetri (2,20 ft) lungime și foarte robust. În timp ce picioarele lui Ankylosaurus sunt incomplet cunoscute, picioarele posterioare aveau probabil trei degete, așa cum este cazul anchilozauridelor avansate. Partea din față a coloanei vertebrale neuronale avea enteze bine dezvoltate, ceea ce era comun în rândul dinozaurilor adulți și indică prezența ligamentelor mari, care au ajutat la susținerea capului masiv. Vertebrele dorsale aveau centrale (sau corpuri) care erau scurte în raport cu lățimea lor, iar coloanele vertebrale ale acestora erau scurte și înguste. Vertebrele dorsale erau strâns distanțate, ceea ce limita mișcarea descendentă a spatelui. Spinele neuronale aveau tendoane osificate (transformate în os), care de asemenea se suprapuneau pe unele dintre vertebre. Coastele ultimelor patru vertebre din spate au fost fuzionate cu diapofize și parapofize (structurile care articulau coastele cu vertebrele), iar carcasa toracică a fost foarte largă în această parte a corpului. Vertebrele caudale aveau un centru ușor amficoel, adică erau concav pe ambele părți.

ArmorEdit

O caracteristică proeminentă a Ankylosaurus a fost armura sa, formată din butoane și plăci de os cunoscute sub numele de osteoderme , sau scute, încorporate în piele. Acestea nu au fost găsite în articulație, astfel încât plasarea lor exactă pe corp este necunoscută, deși deducțiile pot fi făcute pe baza animalelor înrudite și au fost propuse diverse configurații. Osteodermele au variat de la 1 centimetru (0,39 in) în diametru la 35,5 centimetri (1,16 ft) în lungime și au variat ca formă. Osteodermele din Ankylosaurus erau în general cu pereți subțiri și scobite pe partea inferioară. În comparație cu Euoplocephalus, osteodermele Ankylosaurus au fost mai fine. Multe osteoderme și osicule mai mici au ocupat probabil spațiul dintre cele mai mari, ca și în alte anchilosauride. Osteodermele care acoperă corpul erau foarte plate, deși cu o chilă joasă la o margine. În contrast, Edmontonia nodosauridă avea chile înalte care se întindeau de la o margine la alta pe linia mediană a osteodermelor sale. Ankylosaurus avea câteva osteoderme mai mici, cu o chilă peste linia mediană.

La fel ca alte anchilosauride, Ankylosaurus avea semicercuri cervicale (plăci de armură pe gât) , dar acestea sunt cunoscute doar din fragmente, ceea ce face ca dispunerea lor exactă să fie incertă. Carpenter a sugerat că, văzute de sus, plăcile ar fi fost împerecheate, creând o formă de V inversată de-a lungul gâtului, golul liniei medii fiind probabil umplut cu osici mici (scuturi rotunde osoase) pentru a permite mișcarea. El credea că lățimea acestei centuri de armură era prea largă pentru a se potrivi doar pe gât și că acoperea baza gâtului și continua în zona umerilor. Arbor și paleontologul canadian Philip J. Currie nu au fost de acord cu interpretarea lui Carpenter în 2015 și au subliniat că fragmentele de inel cervical ale specimenului de holotip nu se potrivesc în modul propus de Carpenter (deși acest lucru s-ar putea datora ruperii) În schimb, au sugerat că fragmentele au reprezentat rămășițele a două semicercuri cervicale, care au format două plăci semicirculare de armură în jurul părții superioare a gâtului, ca în strânsele legături între Anodontosaurus și Euoplocephalus. Arbor și Mallon au elaborat această idee , descriind forma acestor jumătăți de inele ca „juguri continue în formă de U” peste partea superioară a gâtului și a sugerat că Ankylosaurus avea șase osteoderme cu cheile cu baze ovale pe fiecare jumătate de inel.

primele osteoderme din spatele celui de-al doilea semicerc cervical ar fi avut o formă similară cu cele din primul semicerc, iar osteodermele de pe spate probabil au scăzut în diametru în spate. Cele mai mari osteoderme au fost probabil ar a variat în rânduri transversale și longitudinale pe cea mai mare parte a corpului, cu patru sau cinci rânduri transversale separate prin cute în piele. Osteodermele de pe flancuri ar fi avut probabil un contur mai pătrat decât cele de pe spate. Este posibil să fi existat patru rânduri longitudinale de osteoderme pe flancuri. Spre deosebire de unii anchilozauri bazali și mulți nodosauri, anchilozaurii nu par să fi avut scuturi pelviene co-osificate deasupra șoldurilor. Unele osteoderme fără chile ar fi putut fi plasate deasupra regiunii șoldului Ankylosaurus, ca în Euoplocephalus. Ankilosaurii ar fi putut avea trei sau patru rânduri transversale de osteoderme circulare peste regiunea pelviană, care erau mai mici decât cele de pe restul corpului, ca la Scolosaurus. Osteodermele mai mici, triunghiulare, ar fi putut fi prezente pe părțile laterale ale bazinului. Plăcile turtite, ascuțite, seamănă cu cele de pe părțile laterale ale cozii Saichania și ar fi putut fi distribuite în mod similar pe Ankylosaurus. Osteodermele cu chile ovale ar fi putut fi plasate pe partea superioară a cozii sau pe partea membrelor. Osteodermele comprimate, triunghiulare găsite cu exemplare de Ankylosaurus pot fi plasate pe părțile laterale ale bazinului sau ale cozii. Osteodermele ovoide, cu cheile și în formă de lacrimă sunt cunoscute de la Ankylosaurus și ar fi putut fi așezate pe membrele anterioare, ca cele cunoscute de la Pinacosaurus, dar nu se știe dacă membrele posterioare au osteoderme.

Clubul de coadă (sau butonul cozii) de Ankylosaurus era compus din două osteoderme mari, cu un rând de osteoderme mici la linia mediană și două osteoderme mici la vârf; aceste osteoderme au ascuns ultima vertebră a cozii. Deoarece se cunoaște numai mănușa specimenului AMNH 5214, nu se cunoaște gama de variații între indivizi. Clubul de coadă al AMNH 5214 are 60 de centimetri (2,0 ft) lungime, 49 centimetri (1,61 ft) lățime și 19 centimetri (7,5 in) înălțime. Clubul celui mai mare exemplar ar fi putut avea o lățime de 57 de centimetri (1,87 ft). Clubul de coadă al lui Ankylosaurus era semicircular atunci când se vedea de sus, similar cu cele ale lui Euoplocephalus și Scolosaurus, dar spre deosebire de osteodermele cu vârf ascuțit din Anodontosaurus sau clubul îngust și alungit al Dyoplosaurus. Ultimele șapte vertebre ale cozii au format „mânerul” clubului cozii. Aceste vertebre erau în contact, fără cartilaj între ele și erau uneori co-osificate, ceea ce le făcea imobile. Tendoanele osificate atașate vertebrelor din fața clubului cozii, iar aceste caracteristici împreună au contribuit la întărirea acestuia. Zigapofizele interconectate (procesele articulare) și coloanele neuronale ale vertebrelor mânerului au fost în formă de U atunci când sunt văzute de sus, în timp ce cele din majoritatea celorlalte anchilosauride sunt în formă de V, ceea ce se poate datora mânerului Ankylosaurus fiind mai larg. Lățimea mai mare poate indica faptul că coada Ankylosaurus a fost mai scurtă în raport cu lungimea corpului decât cele ale altor anchilosauride sau că a avut aceleași proporții, dar cu un baston mai mic.