Neurônio motor
Tratos da medula espinhal
Localização dos neurônios motores inferiores na medula espinhal
Neurônios motores superiores Editar
Os neurônios motores superiores se originam no córtex motor localizado no giro pré-central. As células que compõem o córtex motor primário são células Betz, que são um tipo de célula piramidal. Os axônios dessas células descem do córtex para formar o trato corticoespinhal. Os corticomotorneurônios se projetam do córtex primário diretamente para os neurônios motores no corno ventral da medula espinhal. Seus axônios fazem sinapse nos neurônios motores espinhais de vários músculos, bem como nos interneurônios espinhais. Eles são exclusivos dos primatas e foi sugerido que sua função é o controle adaptativo das mãos, incluindo o controle relativamente independente de dedos individuais. Corticomotorneurônios até agora só foram encontrados no córtex motor primário e não em áreas motoras secundárias.
Tratos nervosos Editar
Os tratos nervosos são feixes de axônios como substância branca, que carregam potenciais de ação para seus efetores. Na medula espinhal, esses tratos descendentes transportam impulsos de diferentes regiões. Esses tratos também servem como local de origem para os neurônios motores inferiores. Existem sete tratos motores descendentes principais que podem ser encontrados na medula espinhal:
- Trato corticoespinhal lateral
- Trato rubrospinal
- Trato reticulospinal lateral
- Trato vestibulospinal
- Trato reticulospinal medial
- Trato tectospinal
- Trato corticoespinhal anterior
Neurônios motores inferiores Editar
Os neurônios motores inferiores são aqueles que se originam na medula espinhal e direta ou indiretamente inervam os alvos efetores. O alvo desses neurônios varia, mas no sistema nervoso somático o alvo será algum tipo de fibra muscular. Existem três categorias principais de neurônios motores inferiores, que podem ser divididas em subcategorias.
De acordo com seus alvos, os neurônios motores são classificados em três categorias amplas:
- Neurônios motores somáticos
- Neurônios motores viscerais especiais
- Neurônios motores viscerais gerais
Neurônios motores somáticosEdit
Neurônios motores somáticos originam-se no sistema nervoso central, projetam seus axônios para os músculos esqueléticos (como os músculos dos membros, abdominais e intercostais), que estão envolvidos na locomoção. Os três tipos desses neurônios são os neurônios eferentes alfa, neurônios eferentes beta e neurônios eferentes gama. Eles são chamados eferentes para indicar o fluxo de informações do sistema nervoso central (SNC) para a periferia.
- Os neurônios motores alfa inervam as fibras musculares extrafusais, que são o principal componente gerador de força de um músculo. Seus corpos celulares estão no corno ventral da medula espinhal e às vezes são chamados de células do corno ventral. Um único neurônio motor pode fazer sinapse com 150 fibras musculares em média. O neurônio motor e todas as fibras musculares às quais ele se conecta são uma unidade motora. As unidades motoras são divididas em 3 categorias: Artigo principal: Unidade motora
- Unidades motoras lentas (S) estimulam pequenas fibras musculares, que se contraem muito lentamente e fornecem pequenas quantidades de energia, mas são muito resistentes à fadiga, por isso são usados para sustentar a contração muscular, como manter o corpo ereto. Eles ganham sua energia por meios oxidativos e, portanto, requerem oxigênio. Eles também são chamados de fibras vermelhas.
- Unidades motoras de fadiga rápida (FF) estimulam grupos musculares maiores, que aplicam grandes quantidades de força, mas fadigam muito rapidamente. Eles são usados para tarefas que requerem grandes e breves explosões de energia, como pular ou correr. Eles ganham energia por meios glicolíticos e, portanto, não precisam de oxigênio. São chamados de fibras brancas.
- Unidades motoras resistentes à fadiga rápidas estimulam grupos de músculos de tamanho moderado que não reagem tão rápido quanto o FF unidades motoras, mas podem ser sustentadas por muito mais tempo (como implícito no nome) e fornecem mais força do que S unidades motoras. Estes usam meios oxidativos e glicolíticos para ganhar energia.
Além da contração voluntária do músculo esquelético, os neurônios motores alfa também contribuem para o tônus muscular, a força contínua gerada pelo músculo que não se contrai para se opor ao alongamento. Quando um músculo é alongado, os neurônios sensoriais dentro do fuso muscular detectam o grau de alongamento e enviam um sinal ao SNC. O SNC ativa os neurônios motores alfa na medula espinhal, que fazem com que as fibras musculares extrafusais se contraiam e, assim, resistam ao alongamento posterior. Este processo também é chamado de reflexo de estiramento.
- Os neurônios motores beta inervam as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares, com colaterais às fibras extrafusais. Existem dois tipos de neurônios motores beta: Contração lenta – Essas fibras extrafusais inervadas. Contração rápida – Estas fibras intrafusais inervam.
- Os neurônios motores gama inervam as fibras musculares intrafusais encontradas dentro do fuso muscular. Eles regulam a sensibilidade do fuso ao alongamento muscular. Com a ativação dos neurônios gama, as fibras musculares intrafusais se contraem de forma que apenas um pequeno estiramento é necessário para ativar os neurônios sensoriais do fuso e o reflexo de estiramento. Existem dois tipos de neurônios motores gama: Dinâmico – Estes se concentram nas fibras Bag1 e aumentam a sensibilidade dinâmica. Estático – Concentra-se nas fibras Bag2 e aumentam a sensibilidade ao alongamento.
- Fatores reguladores dos neurônios motores inferiores
- Princípio do tamanho – está relacionado ao soma do neurônio motor. Isso restringe neurônios maiores para receber um sinal excitatório maior a fim de estimular as fibras musculares que inerva. Ao reduzir o recrutamento desnecessário de fibras musculares, o corpo é capaz de otimizar o consumo de energia.
- Persistent Inward Current (PIC) – pesquisas recentes em estudos animais mostraram que o fluxo constante de íons como cálcio e sódio através de canais no soma e dendritos influenciam a entrada sináptica. Uma maneira alternativa de pensar nisso é que o neurônio pós-sináptico está sendo preparado antes de receber um impulso.
- Após a hiper-polarização (AHP) – foi identificada uma tendência que mostra que os neurônios motores lentos têm AHPs mais intensos por um período mais longo. Uma maneira de lembrar isso é que as fibras musculares lentas podem se contrair por mais tempo, então faz sentido que seus neurônios motores correspondentes disparem a uma taxa mais lenta.
Neurônios motores viscerais especiaisEditar
Também são conhecidos como neurônios motores branquiais, que estão envolvidos na expressão facial, mastigação, fonação, e engolir. Os nervos cranianos associados são os nervos oculomotor, abducente, troclear e hipoglosso.
Ramo de NS | Posição | Neurotransmissor |
---|---|---|
Somático | n / a | Acetilcolina |
Parassimpática | Preganglionar | Acetilcolina |
Parassimpática | Ganglionar | Acetilcolina |
Simpática | Preganglionar | Acetilcolina |
Simpático | Ganglionar | Norepinefrina * |
* Exceto fibras para suar glândulas e certos vasos sanguíneos Neurotransmissores do neurônio motor |
Neurônios motores viscerais gerais Editar
Esses neurônios motores inervam indiretamente o músculo cardíaco e os músculos lisos das vísceras (os músculos das artérias): eles fazem sinapses com os neurônios localizados nos gânglios a do sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático), localizado no sistema nervoso periférico (SNP), que inervam diretamente os músculos viscerais (e também algumas células da glândula).
Em consequência, o comando motor de os músculos esquelético e branquial são monossinápticos envolvendo apenas um neurônio motor, somático ou branquial, que faz sinapses com o músculo. Comparativamente, o comando dos músculos viscerais é dissináptico envolvendo dois neurônios: o neurônio motor visceral geral, localizado no SNC, faz sinapses com um neurônio ganglionar, localizado no SNP, que faz sinapses com o músculo.
Todos os vertebrados os neurônios motores são colinérgicos, ou seja, liberam o neurotransmissor acetilcolina. Os neurônios ganglionares parassimpáticos também são colinérgicos, enquanto a maioria dos neurônios ganglionares simpáticos são noradrenérgicos, ou seja, eles liberam o neurotransmissor noradrenalina. (ver tabela)
Neuromuscular junctionsEdit
Um único neurônio motor pode inervar muitas fibras musculares e uma fibra muscular pode sofrer muitos potenciais de ação no tempo necessário para uma única contração muscular. Como resultado, se um potencial de ação chega antes de uma contração completa, as contrações podem sobrepor-se umas às outras, seja por somatório ou contração tetânica. Em suma, o músculo é estimulado repetidamente, de modo que potenciais de ação adicionais provenientes do sistema nervoso somático cheguem antes do final da contração. As contrações, portanto, se sobrepõem umas às outras, levando a uma força maior do que a de uma única contração. Uma contração tetânica é causada por uma estimulação de frequência muito alta constante – os potenciais de ação vêm em uma taxa tão rápida que os espasmos individuais são indistinguíveis e a tensão aumenta suavemente, eventualmente atingindo um platô.
A interface entre um neurônio motor e a fibra muscular é uma sinapse especializada chamada junção neuromuscular. Após a estimulação adequada, o neurônio motor libera uma inundação de neurotransmissores de acetilcolina (Ach) dos terminais dos axônios das vesículas sinápticas que se ligam à membrana plasmática. As moléculas de acetilcolina ligam-se aos receptores pós-sinápticos encontrados na placa motora.Depois que dois receptores de acetilcolina foram ligados, um canal de íons é aberto e os íons de sódio podem fluir para a célula. O influxo de sódio na célula causa despolarização e desencadeia um potencial de ação muscular. Os túbulos T do sarcolema são então estimulados para induzir a liberação do íon cálcio do retículo sarcoplasmático. É essa liberação química que faz com que a fibra muscular alvo se contraia.
Em invertebrados, dependendo do neurotransmissor liberado e do tipo de receptor a que ele se liga, a resposta na fibra muscular pode ser excitatória ou inibitória. Para os vertebrados, entretanto, a resposta de uma fibra muscular a um neurotransmissor pode ser apenas excitatória, ou seja, contrátil. O relaxamento muscular e a inibição da contração muscular em vertebrados são obtidos apenas pela inibição do próprio neurônio motor. É assim que os relaxantes musculares atuam agindo nos neurônios motores que inervam os músculos (diminuindo sua atividade eletrofisiológica) ou nas junções neuromusculares colinérgicas, em vez dos próprios músculos.