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Funções dos peroxissomos

Os peroxissomos contêm pelo menos 50 enzimas diferentes, que estão envolvidas em uma variedade de vias bioquímicas em diferentes tipos de células . Os peroxissomos foram originalmente definidos como organelas que realizam reações de oxidação que levam à produção de peróxido de hidrogênio. Como o peróxido de hidrogênio é prejudicial à célula, os peroxissomos também contêm a enzima catalase, que decompõe o peróxido de hidrogênio convertendo-o em água ou usando-o para oxidar outro composto orgânico. Uma variedade de substratos é decomposta por tais reações oxidativas nos peroxissomos, incluindo ácido úrico, aminoácidos e ácidos graxos. A oxidação de ácidos graxos (Figura 10.25) é um exemplo particularmente importante, pois fornece uma importante fonte de energia metabólica. Em células animais, os ácidos graxos são oxidados tanto nos peroxissomos quanto nas mitocôndrias, mas em leveduras e plantas a oxidação dos ácidos graxos é restrita aos peroxissomos.

Além de fornecer um compartimento para reações de oxidação, os peroxissomos estão envolvidos na biossíntese de lipídios. Nas células animais, o colesterol e o dolicol são sintetizados nos peroxissomos e também no RE. No fígado, os peroxissomos também estão envolvidos na síntese de ácidos biliares, que são derivados do colesterol. Além disso, os peroxissomos contêm enzimas necessárias para a síntese de plasmalogênios – uma família de fosfolipídios em que uma das cadeias de hidrocarbonetos é ligada ao glicerol por uma ligação éter em vez de uma ligação éster (Figura 10.26). Plasmalogênios são importantes componentes da membrana em alguns tecidos, particularmente coração e cérebro, embora estejam ausentes em outros.

Os peroxissomos desempenham dois papéis particularmente importantes nas plantas. Primeiro, os peroxissomos nas sementes são responsáveis pela conversão dos ácidos graxos armazenados em carboidratos, o que é fundamental para fornecer energia e matéria-prima para o crescimento da planta em germinação. Isso ocorre por meio de uma série de reações denominadas ciclo do glioxilato, que é uma variante do ciclo do ácido cítrico (Figura 10.27). Os peroxissomos em que isso ocorre às vezes são chamados de glioxissomos.

Em segundo lugar, os peroxissomos nas folhas estão envolvidos na fotorrespiração, que serve para metabolizar um produto secundário formado durante a fotossíntese (Figura 10.28). O CO2 é convertido em carboidratos durante a fotossíntese por meio de uma série de reações denominadas ciclo de Calvin (ver Figura 2.39). A primeira etapa é a adição de CO2 ao açúcar ribulose-1,5-bifosfato de cinco carbonos, produzindo duas moléculas de 3-fosfoglicerato (três carbonos cada). No entanto, a enzima envolvida (ribulose bifosfato carboxilase ou rubisco) às vezes catalisa a adição de O2 em vez de CO2, produzindo uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma molécula de fosfoglicolato (dois carbonos). Esta é uma reação colateral, e o fosfoglicolato não é um metabólito útil. Ele é primeiro convertido em glicolato e depois transferido para peroxissomos, onde é oxidado e convertido em glicina. A glicina é então transferida para a mitocôndria, onde duas moléculas de glicina são convertidas em uma molécula de serina, com a perda de CO2 e NH3. A serina é então devolvida aos peroxissomos, onde é convertida em glicerato. Finalmente, o glicerato é transferido de volta para os cloroplastos, onde entra novamente no ciclo de Calvin. A fotorrespiração não parece ser benéfica para a planta, uma vez que é essencialmente o reverso da fotossíntese – O2 é consumido e o CO2 é liberado sem qualquer ganho de ATP. No entanto, a utilização ocasional de O2 no lugar de CO2 parece ser uma propriedade inerente da rubisco, então a fotorrespiração é um acompanhamento geral da fotossíntese. Peroxissomos, portanto, desempenham um papel importante, permitindo que a maior parte do carbono no glicolato seja recuperado e utilizado.