Bookshelf (Português)

Considerando que os órgãos otólitos estão principalmente relacionados com os movimentos translacionais, os canais semicirculares sentem as rotações da cabeça, decorrentes de movimentos auto-induzidos ou de acelerações angulares do cabeça transmitida por forças externas. Cada um dos três canais semicirculares tem em sua base uma expansão bulbosa chamada ampola (Figura 14.7), que abriga o epitélio sensorial, ou crista, que contém as células ciliadas. A estrutura dos canais sugere como eles detectam as acelerações angulares que surgem com a rotação da cabeça. Os fios de cabelo estendem-se para fora da crista em uma massa gelatinosa, a cúpula, que atravessa a largura da ampola, formando uma barreira de fluido através da qual a endolinfa não pode circular. Como resultado, a cúpula complacente é distorcida pelos movimentos do fluido endolinfático. Quando a cabeça gira no plano de um dos canais semicirculares, a inércia da endolinfa produz uma força através da cúpula, distendendo-a da direção do movimento da cabeça e causando um deslocamento dos fios de cabelo dentro da crista (Figura 14.8A , B). Em contraste, as acelerações lineares da cabeça produzem forças iguais nos dois lados da cúpula, de modo que os fios de cabelo não são deslocados.

Figura 14.7

A ampola do canal semicircular posterior mostrando a crista, os fios de cabelo e a cúpula. A cúpula é distorcida pelo fluido no canal membranoso quando a cabeça gira.

Figura 14.8

Organização funcional dos canais semicirculares. (A) A posição da cúpula sem aceleração angular. (B) Distorção da cúpula durante a aceleração angular. Quando a cabeça é girada no plano do canal (seta fora do canal), a inércia (mais …)

Ao contrário das máculas saculares e utriculares, todas as as células ciliadas na crista dentro de cada canal semicircular são organizadas com seus cinocílios apontando na mesma direção (ver Figura 14.2C). Assim, quando a cúpula se move na direção apropriada, toda a população de células ciliadas é despolarizada e a atividade em todos os axônios inervantes aumenta. Quando a cúpula se move na direção oposta, a população fica hiperpolarizada e a atividade neuronal diminui. As deflexões ortogonais à direção inibitória da excitação produzem pouca ou nenhuma resposta.

Cada canal semicircular funciona em conjunto com um parceiro localizado do outro lado da cabeça, que tem suas células ciliadas alinhadas de forma oposta. Existem três desses pares: os dois pares de canais horizontais e o canal superior de cada lado trabalhando com o canal posterior do outro lado (Figura 14.8C). A rotação da cabeça deforma a cúpula em direções opostas para os dois parceiros, resultando em mudanças opostas em suas taxas de disparo (Quadro C). Por exemplo, a orientação dos canais horizontais os torna seletivamente sensíveis à rotação no plano horizontal. Mais especificamente, as células ciliadas no canal para o qual a cabeça se dirige são despolarizadas, enquanto as do outro lado são hiperpolarizadas. Por exemplo, quando a cabeça gira para a esquerda, a cúpula é empurrada em direção ao cinocílio no canal horizontal esquerdo, e a taxa de disparo dos axônios relevantes no nervo vestibular esquerdo aumenta. Em contraste, a cúpula no canal horizontal direito é empurrada para longe do cinocílio, com uma diminuição concomitante na taxa de disparo dos neurônios relacionados. Se o movimento da cabeça for para a direita, o resultado será exatamente o oposto. Esse arranjo push-pull opera para todos os três pares de canais; o par cuja atividade é modulada está no plano rotacional, e o membro do par cuja atividade é aumentada está do lado para o qual a cabeça está girando. O resultado líquido é um sistema que fornece informações sobre a rotação da cabeça em qualquer direção.

Caixa C

Jogando água fria no sistema vestibular.