Bookshelf (Português)
O alvo final das informações auditivas aferentes é o córtex auditivo. Embora o córtex auditivo tenha várias subdivisões, uma ampla distinção pode ser feita entre uma área primária e áreas periféricas, ou cintadas. O córtex auditivo primário (A1) está localizado no giro temporal superior no lobo temporal e recebe entrada ponto a ponto da divisão ventral do complexo geniculado medial; portanto, contém um mapa tonotópico preciso. As áreas da cintura do córtex auditivo recebem informações mais difusas das áreas da cintura do complexo geniculado medial e, portanto, são menos precisas em sua organização tonotópica.
O córtex auditivo primário (A1) tem um mapa topográfico do cóclea (Figura 13.14), assim como o córtex visual primário (V1) e o córtex sensorial somático primário (S1) têm mapas topográficos de seus respectivos epitélios sensoriais. Ao contrário dos sistemas sensoriais visuais e somáticos, no entanto, a cóclea já decompôs o estímulo acústico de modo que ele é organizado tonotopicamente ao longo do comprimento da membrana basilar. Assim, diz-se que A1 compreende um mapa tonotópico, assim como a maioria das estruturas auditivas ascendentes entre a cóclea e o córtex. Ortogonal ao eixo de frequência do mapa tonotópico é um arranjo listrado de propriedades binaurais. Os neurônios em uma faixa são excitados por ambas as orelhas (e, portanto, são chamados de células EE), enquanto os neurônios na próxima faixa são excitados por uma orelha e inibidos pela outra orelha (células EI). As listras EE e EI se alternam, um arranjo que lembra as colunas de dominância ocular em V1 (consulte o Capítulo 12). Os tipos de processamento sensorial que ocorrem nas outras divisões do córtex auditivo não são bem compreendidos, mas provavelmente são importantes para o processamento de ordem superior de sons naturais, incluindo aqueles usados para comunicação. Parece que algumas áreas são especializadas para processar combinações de frequências, enquanto outras são especializadas para processar modulações de amplitude ou frequência.
Figura 13.14
O córtex auditivo humano. (A) Diagrama mostrando o cérebro em vista lateral esquerda, incluindo as profundezas do sulco lateral, onde parte do córtex auditivo que ocupa o giro temporal superior normalmente fica oculta. O córtex auditivo primário (A1) é (mais …)
Os sons que são especialmente importantes para a comunicação intraespecífica costumam ter uma estrutura temporal altamente ordenada. Em humanos, o melhor exemplo de tais sinais variáveis no tempo é a fala, em que diferentes sequências fonéticas são percebidas como sílabas e palavras distintas. Estudos comportamentais em gatos e macacos mostram que o córtex auditivo é especialmente importante para processar sequências temporais de som. Se o córtex auditivo é submetido a ablação nesses animais, eles perdem a capacidade de discriminar entre dois sons complexos que têm os mesmos componentes de frequência, mas que diferem na sequência temporal. Assim, sem o córtex auditivo, os macacos não conseguem distinguir um som de comunicação co-específico de outro. Estudos de pacientes humanos com lesão bilateral do córtex auditivo também revelam graves problemas no processamento da ordem temporal dos sons. Parece provável, portanto, que regiões específicas do córtex auditivo humano são especializadas para processar sons elementares da fala, bem como outros sinais acústicos temporalmente complexos, como música. Na verdade, a área de Wernicke, que é crítica para a compreensão da linguagem humana, está dentro da área auditiva secundária (Figura 13.15; consulte também o Capítulo 27).
Figura 13.15
As áreas corticais auditivas humanas relacionadas ao processamento dos sons da fala. (A) Diagrama do cérebro em vista lateral esquerda, mostrando localizações no hemisfério intacto. (B) Uma seção oblíqua (plano da linha tracejada em A) mostra as áreas corticais na parte superior (mais …)