Biologia para Majors I

A meiose é precedida por uma interfase que consiste nas fases G1, S e G2, que são quase idênticas às fases que precedem a mitose. A fase G1, também chamada de primeira fase de gap, é a primeira fase da interfase e tem como foco o crescimento celular. A fase S é a segunda fase da interfase, durante a qual o DNA dos cromossomos é replicado. Finalmente, a fase G2, também chamada de segunda fase de gap, é a terceira e última fase da interfase; nesta fase, a célula passa pelos preparativos finais para a meiose.

Durante a duplicação do DNA na fase S, cada cromossomo é replicado para produzir duas cópias idênticas, chamadas de cromátides irmãs, que são mantidas juntas no centrômero por proteínas de coesina. A coesina mantém as cromátides juntas até a anáfase II. Os centrossomas, que são as estruturas que organizam os microtúbulos do fuso meiótico, também se replicam. Isso prepara a célula para entrar na prófase I, a primeira fase meiótica.

Prófase I

No início da prófase I, antes que os cromossomos possam ser vistos claramente ao microscópio, os cromossomos homólogos são anexados em suas pontas para o envelope nuclear por proteínas. À medida que o envelope nuclear começa a se decompor, as proteínas associadas aos cromossomos homólogos aproximam o par. (Lembre-se de que, na mitose, os cromossomos homólogos não se emparelham. Na mitose, os cromossomos homólogos se alinham de ponta a ponta para que, quando se dividam, cada célula filha receba uma cromátide irmã de ambos os membros do par homólogo.) O sinaptonemal complexo, uma rede de proteínas entre os cromossomos homólogos, primeiro se forma em locais específicos e, em seguida, se espalha para cobrir todo o comprimento dos cromossomos. O pareamento estreito dos cromossomos homólogos é chamado de sinapsis. Na sinapsis, os genes nas cromátides dos cromossomos homólogos estão alinhados precisamente uns com os outros. O complexo sinaptonemal suporta a troca de segmentos cromossômicos entre cromátides homólogas não irmãs, um processo chamado crossing over. O cruzamento pode ser observado visualmente após a troca como chiasmata (singular = chiasma) (Figura 1).

Figura 1. No início da prófase I, os cromossomos homólogos se unem para formar uma sinapse. Os cromossomos estão fortemente unidos e em alinhamento perfeito por uma rede de proteínas chamada de complexo sinaptonemal e por proteínas coesina no centrômero.

Em espécies como os humanos, mesmo que sejam do sexo X e Y os cromossomos não são homólogos (a maioria de seus genes diferem), eles têm uma pequena região de homologia que permite que os cromossomos X e Y se emparelhem durante a prófase I. Um complexo sinaptonemal parcial se desenvolve apenas entre as regiões de homologia.

Localizados em intervalos ao longo do complexo sinaptonemal estão grandes conjuntos de proteínas chamados nódulos de recombinação. Essas montagens marcam os pontos de quiasmas posteriores e medeiam o processo de várias etapas de cruzamento – ou recombinação genética – entre as cromátides não-irmãs. Perto do nódulo de recombinação em cada cromátide, o DNA de fita dupla é clivado, as extremidades cortadas são modificadas e uma nova conexão é feita entre as cromátides não irmãs. Conforme a prófase I progride, o complexo sinaptonemal começa a se decompor e os cromossomos começam a se condensar. Quando o complexo sinaptonemal desaparece, os cromossomos homólogos permanecem ligados uns aos outros no centrômero e no quiasma. Os quiasmas permanecem até a anáfase I. O número de quiasmas varia de acordo com a espécie e o comprimento do cromossomo. Deve haver pelo menos um quiasma por cromossomo para a separação adequada de cromossomos homólogos durante a meiose I, mas pode haver até 25. Após o cruzamento, o complexo sinaptonemal se quebra e a conexão de coesina entre pares homólogos também é removida. No final da prófase I, os pares são mantidos juntos apenas nos quiasmas (Figura 2) e são chamados de tétrades porque as quatro cromátides irmãs de cada par de cromossomos homólogos agora são visíveis.

Figura 2. O cruzamento ocorre entre cromátides não-irmãs de cromossomos homólogos. O resultado é uma troca de material genético entre cromossomos homólogos.

Os eventos de crossover são a primeira fonte de variação genética nos núcleos produzidos pela meiose. Um único evento de cruzamento entre cromátides não-irmãs homólogas leva a uma troca recíproca de DNA equivalente entre um cromossomo materno e um cromossomo paterno. Agora, quando essa cromátide irmã é movida para uma célula de gameta, ela carregará algum DNA de um dos pais do indivíduo e algum DNA do outro pai.A cromátide irmã recombinante tem uma combinação de genes maternos e paternos que não existiam antes do cruzamento. Múltiplos cruzamentos em um braço do cromossomo têm o mesmo efeito, trocando segmentos de DNA para criar cromossomos recombinantes.

Prometáfase I

O evento-chave na prometáfase I é a fixação do fuso microtúbulos de fibra para as proteínas do cinetocoro nos centrômeros. As proteínas cinetocóricas são complexos multiproteicos que ligam os centrômeros de um cromossomo aos microtúbulos do fuso mitótico. Os microtúbulos crescem de centrossomas colocados em pólos opostos da célula. Os microtúbulos se movem em direção ao meio da célula e se ligam a um dos dois cromossomos homólogos fundidos. Os microtúbulos se ligam aos cinetocores de cada cromossomo. Com cada membro do par homólogo ligado a pólos opostos da célula, na próxima fase, os microtúbulos podem separar o par homólogo. Uma fibra do fuso que se anexou a um cinetocoro é chamada de microtúbulo do cinetocoro. No final da prometáfase I, cada tétrade está ligada a microtúbulos de ambos os pólos, com um cromossomo homólogo voltado para cada pólo. Os cromossomos homólogos ainda são mantidos juntos em quiasmas. Além disso, a membrana nuclear foi totalmente destruída.

Metáfase I

Durante a metáfase I, os cromossomos homólogos estão dispostos no centro da célula, com os cinetóforos voltados para pólos opostos. Os pares homólogos orientam-se aleatoriamente no equador. Por exemplo, se os dois membros homólogos do cromossomo 1 são rotulados a e b, então os cromossomos podem alinhar a-b ou b-a. Isso é importante para determinar os genes carregados por um gameta, pois cada um receberá apenas um dos dois cromossomos homólogos. Lembre-se de que os cromossomos homólogos não são idênticos. Eles contêm pequenas diferenças em suas informações genéticas, fazendo com que cada gameta tenha uma composição genética única.

Essa aleatoriedade é a base física para a criação da segunda forma de variação genética na prole. Considere que os cromossomos homólogos de um organismo que se reproduz sexualmente são herdados originalmente como dois conjuntos separados, um de cada pai. Usando humanos como exemplo, um conjunto de 23 cromossomos está presente no óvulo doado pela mãe. O pai fornece o outro conjunto de 23 cromossomos no esperma que fertiliza o óvulo. Cada célula da prole multicelular possui cópias dos dois conjuntos originais de cromossomos homólogos. Na prófase I da meiose, os cromossomos homólogos formam as tétrades. Na metáfase I, esses pares se alinham no ponto intermediário entre os dois pólos da célula para formar a placa metafásica. Como há uma chance igual de que uma fibra de microtúbulo encontre um cromossomo herdado pela mãe ou pelo pai, o arranjo das tétrades na placa metafásica é aleatório. Qualquer cromossomo herdado da mãe pode enfrentar qualquer um dos pólos. Qualquer cromossomo herdado pelo pai também pode enfrentar qualquer um dos pólos. A orientação de cada tétrade é independente da orientação das outras 22 tétrades.

Este evento – o sortimento aleatório (ou independente) de cromossomos homólogos na placa metafásica – é o segundo mecanismo que introduz variação no gametas ou esporos. Em cada célula que sofre meiose, o arranjo das tétrades é diferente. O número de variações depende do número de cromossomos que compõem um conjunto. Existem duas possibilidades de orientação na placa metafásica; o número possível de alinhamentos, portanto, é igual a 2n, onde n é o número de cromossomos por conjunto. Os humanos têm 23 pares de cromossomos, o que resulta em mais de oito milhões (223) possíveis gametas geneticamente distintos. Este número não inclui a variabilidade que foi criada anteriormente nas cromátides irmãs por cruzamento. Dados esses dois mecanismos, é altamente improvável que quaisquer duas células haplóides resultantes da meiose tenham a mesma composição genética (Figura 3).

Figura 3. Variedade aleatória e independente durante a metáfase I pode ser demonstrada considerando uma célula com um conjunto de dois cromossomos (n = 2). Nesse caso, há dois arranjos possíveis no plano equatorial na metáfase I. O número total possível de gametas diferentes é 2n, onde n é igual ao número de cromossomos em um conjunto. Neste exemplo, existem quatro combinações genéticas possíveis para os gametas. Com n = 23 nas células humanas, existem mais de 8 milhões de combinações possíveis de cromossomos paternos e maternos.

Para resumir as consequências genéticas da meiose I, os genes maternos e paternos são recombinados por cruzamento eventos que ocorrem entre cada par homólogo durante a prófase I. Além disso, o sortimento aleatório de tétrades na placa metafásica produz uma combinação única de cromossomos maternos e paternos que farão seu caminho para os gametas.

Anáfase I

Na anáfase I, os microtúbulos separam os cromossomos ligados. As cromátides irmãs permanecem fortemente unidas no centrômero. Os quiasmas são quebrados na anáfase I à medida que os microtúbulos anexados aos cinetocoros fundidos separam os cromossomos homólogos (Figura 4).

Figura 4. O processo de alinhamento dos cromossomos difere entre a meiose I e a meiose II. Na prometáfase I, os microtúbulos se ligam aos cinetocoros fundidos dos cromossomos homólogos, e os cromossomos homólogos são arranjados no ponto médio da célula na metáfase I. Na anáfase I, os cromossomos homólogos são separados. Na prometáfase II, os microtúbulos se ligam aos cinetóforos das cromátides irmãs, e as cromátides irmãs estão dispostas no ponto médio das células na metáfase II. Na anáfase II, as cromátides irmãs são separadas.

Telófase I e citocinese

Na telófase, os cromossomos separados chegam em pólos opostos. O restante dos eventos típicos de telófase podem ou não ocorrer, dependendo da espécie. Em alguns organismos, os cromossomos decondensos e os envelopes nucleares se formam em torno das cromátides na telófase I. Em outros organismos, a citocinese – a separação física dos componentes citoplasmáticos em duas células-filhas – ocorre sem reforma dos núcleos. Em quase todas as espécies de animais e alguns fungos, a citocinese separa o conteúdo celular por meio de um sulco de clivagem (constrição do anel de actina que leva à divisão citoplasmática). Em plantas, uma placa celular é formada durante a citocinese celular por vesículas de Golgi que se fundem na placa metafásica. Esta placa celular acabará por levar à formação de paredes celulares que separam as duas células filhas.

Duas células haplóides são o resultado final da primeira divisão meiótica. As células são haplóides porque em cada pólo existe apenas um de cada par de cromossomos homólogos. Portanto, apenas um conjunto completo de cromossomos está presente. É por isso que as células são consideradas haplóides – há apenas um conjunto de cromossomos, embora cada homólogo ainda consista em duas cromátides irmãs. Lembre-se de que as cromátides irmãs são meramente duplicatas de um dos dois cromossomos homólogos (exceto para mudanças que ocorreram durante o crossing over). Na meiose II, essas duas cromátides irmãs se separarão, criando quatro células-filhas haploides.

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