Anquilossauro

O anquilossauro foi o maior dinossauro anquilossauro conhecido e possivelmente o maior anquilossaurídeo. Em 2004, Carpenter estimou que o indivíduo com o maior crânio conhecido (espécime CMN 8880), que tem 64,5 centímetros (2,12 pés) de comprimento e 74,5 centímetros (2,44 pés) de largura, tinha cerca de 6,25 metros (20,5 pés) de comprimento e tinha um quadril altura de cerca de 1,7 metros (5,6 pés). O menor crânio conhecido (espécime AMNH 5214) tem 55,5 centímetros (1,82 pés) de comprimento e 64,5 centímetros (2,12 pés) de largura, e Carpenter estimou que media cerca de 5,4 metros (18 pés) de comprimento e cerca de 1,4 metros (4,6 pés) de altura nos quadris. O paleontólogo americano Roger BJ Benson e colegas estimaram o peso do AMNH 5214 em 4,78 toneladas métricas (5,27 toneladas curtas) em 2014.

Em 2017, com base em comparações com anquilossaurinos mais completos, Arbor e Mallon estimaram um comprimento de 7,56 a 9,99 metros (24,8 a 32,8 pés) para CMN 8880, e 6,02 a 7,95 metros (19,8 a 26,1 pés) para AMNH 5214. Embora este último seja o menor espécime de Anquilossauro, seu crânio é ainda maior do que o de qualquer outro anquilossaurinas. Alguns outros anquilossauros alcançaram cerca de 6 metros (20 pés) de comprimento. Como as vértebras do AMNH 5214 não são significativamente maiores do que as de outros anquilossaurinos, Arbor e Mallon consideraram sua estimativa de alcance superior de quase 10 metros (33 pés) para grandes anquilossauros muito longos e sugeriram um comprimento de 8 metros (26 pés) em vez . Arbor e Mallon estimaram um peso de 4,78 toneladas métricas (5,27 toneladas curtas) para AMNH 5214 e estimaram provisoriamente o peso do CMN 8880 em 7,95 toneladas métricas (8,76 toneladas curtas).

SkullEdit

O três crânios de Ankylosaurus conhecidos diferem em vários detalhes; acredita-se que isso seja o resultado da tafonomia (mudanças que acontecem durante a decomposição e fossilização dos restos mortais) e da variação individual. O crânio era baixo e de forma triangular, e mais largo do que comprido; a parte de trás do crânio era larga e baixa. O crânio tinha um bico largo no pré-maxilar. As órbitas (órbitas) eram quase redondas a ligeiramente ovais e não ficavam diretamente para os lados porque o crânio se estreitava para a frente. A caixa craniana era curta e robusta, como em outros anquilossaurídeos. As cristas acima das órbitas fundiram-se nos chifres escamosos superiores (sua forma foi descrita como “piramidal”), que apontavam para os lados da parte de trás do crânio. A crista e o chifre eram provavelmente elementos separados originalmente, como visto nos relacionados Pinacosaurus e Euoplocephalus. Abaixo dos chifres superiores, os chifres jugal estavam presentes, que apontavam para trás e para baixo. Os chifres podem ter sido originalmente osteodermos que se fundiram ao crânio. A ornamentação craniana em forma de escamas nas superfícies dos crânios dos anquilossauros é chamada de “caputegulae” e foi o resultado da remodelação do próprio crânio. Isso obliterou as suturas entre os elementos do crânio, o que é comum para anquilossauros adultos. O padrão do caputegulo do crânio foi variável entre os espécimes, embora alguns detalhes sejam compartilhados. Os caputegulae são nomeados de acordo com sua posição no crânio, e os do Ankylosaurus incluem um caputegulum nasal hexagonal (ou em forma de diamante) relativamente grande na frente do focinho entre as narinas, que tinha um caputegulum loreal em cada lado, um caputegulo supraorbital anterior e posterior acima de cada órbita, e uma crista de caputegulae nucal na parte posterior do crânio.

A região do focinho do Anquilossauro era única entre os anquilossauros e havia sofrido uma transformação “extrema” em comparação com seus parentes. O focinho era arqueado e truncado na frente, e as narinas eram elípticas e direcionadas para baixo e para fora, ao contrário de todos os outros anquilossaurídeos conhecidos, onde se voltavam obliquamente para a frente ou para cima. Além disso, as narinas não eram visíveis de frente porque os seios da face estavam expandidos para os lados dos ossos do pré-maxilar, em uma extensão maior do que a observada em outros anquilossauros. Grandes caputegulas loreais – osteodermas laterais do focinho em forma de faixa – cobriam completamente a abertura alargada das narinas, dando uma aparência bulbosa. As narinas também apresentavam septo intranariforme, que separava a passagem nasal do seio. Cada lado do focinho tinha cinco seios da face, quatro dos quais se expandiam para o osso da maxila. As cavidades nasais (ou câmaras) do Ankylosaurus eram alongadas e separadas por um septo na linha média, que dividia a parte interna do focinho em duas metades espelhadas. As câmaras nasais tinham duas aberturas, incluindo as coanas (narinas internas), e a passagem de ar era em loop.Os maxilares se expandiram para os lados, dando a impressão de uma protuberância, que pode ser devido aos seios da face internos. Os maxilares tinham uma crista que pode ter sido o local de fixação das bochechas carnudas; a presença de bochechas em ornitísquios é controversa, mas alguns nodossauros tinham placas de armadura que cobriam a região da bochecha, que podem ter sido incrustadas na carne.

O espécime AMNH 5214 tem 34-35 alvéolos dentais (cavidades dentais) na maxila. As fileiras de dentes nos maxilares deste espécime têm cerca de 20 centímetros (7,9 pol.) De comprimento. Cada alvéolo tinha um forame (abertura) próximo ao seu lado, onde um dente substituto podia ser visto. Comparada com outros anquilossauros, a mandíbula do Anquilossauro era baixa em proporção ao seu comprimento e, quando vista de lado, a fileira de dentes era quase reta em vez de arqueada. As mandíbulas são completamente preservadas apenas no menor espécime (AMNH 5214) e têm cerca de 41 centímetros (1,35 pés) de comprimento. A mandíbula incompleta do maior espécime (CMN 8880) tem o mesmo comprimento. O AMNH 5214 possui 35 alvéolos dentais no dentário esquerdo e 36 no direito, totalizando 71. O osso predentário da ponta das mandíbulas ainda não foi encontrado. Como outros anquilossauros, o Ankylosaurus tinha dentes pequenos e filiformes (em forma de folha), que eram comprimidos para os lados. Os dentes eram em sua maioria mais altos do que largos e eram muito pequenos; seu tamanho em proporção ao crânio significava que as mandíbulas do anquilossauro podiam acomodar mais dentes do que outros anquilossauros. Os dentes do maior crânio do Anquilossauro são menores do que os do menor crânio em sentido absoluto. Alguns dentes de trás na fileira de dentes curvaram-se para trás e as coroas dos dentes eram geralmente mais planas de um lado do que do outro. Os dentes do anquilossauro são diagnósticos e podem ser diferenciados dos dentes de outros anquilossaurídeos com base em seus lados lisos. Os dentículos eram grandes, seu número variando de seis a oito na parte frontal do dente e de cinco a sete atrás.

Postcranial skeletonEdit

A estrutura de grande parte do esqueleto de O anquilossauro, incluindo a maior parte da pelve, cauda e pés, ainda é desconhecido. Era quadrúpede e seus membros posteriores eram mais longos que os anteriores. No espécime holótipo, a escápula (escápula) mede 61,5 centímetros (2,02 pés) de comprimento e foi fundida com o coracoide (um osso retangular conectado à extremidade inferior da escápula). Ele também tinha enteses (tecido conjuntivo) para várias ligações musculares. O úmero (osso do braço) do AMNH 5214 era curto, muito largo e tinha cerca de 54 centímetros (1,77 pés) de comprimento. O fêmur (osso da coxa), também do AMNH 5214, tinha 67 centímetros (2,20 pés) de comprimento e era muito robusto. Embora os pés do anquilossauro não sejam completamente conhecidos, os pés traseiros provavelmente tinham três dedos, como é o caso dos anquilossaurídeos avançados.

As vértebras cervicais tinham espinhas neurais largas que aumentavam de altura em direção ao corpo. A parte frontal das espinhas neurais tinha enteses bem desenvolvidas, o que era comum entre os dinossauros adultos, e indica a presença de grandes ligamentos, que ajudavam a sustentar a cabeça maciça. As vértebras dorsais tinham centros (ou corpos) curtos em relação à largura e suas espinhas neurais eram curtas e estreitas. As vértebras dorsais eram bem espaçadas, o que limitava o movimento descendente das costas. As espinhas neurais tinham tendões ossificados (transformados em ossos), que também se sobrepunham a algumas das vértebras. As costelas das últimas quatro vértebras posteriores fundiam-se às diapófises e parapófises (as estruturas que articulavam as costelas com as vértebras), e a caixa torácica era muito larga nessa parte do corpo. As vértebras caudais tinham centros ligeiramente anficólicos, o que significa que eram côncavos em ambos os lados.

ArmorEdit

Uma característica proeminente do Anquilossauro era sua armadura, consistindo em protuberâncias e placas de osso conhecidas como osteodermas , ou placas, incrustadas na pele. Estes não foram encontrados na articulação, de modo que seu posicionamento exato no corpo é desconhecido, embora possam ser feitas inferências com base em animais relacionados e várias configurações tenham sido propostas. Os osteodermas variavam de 1 centímetro (0,39 pol.) De diâmetro a 35,5 centímetros (1,16 pés) de comprimento e variavam em forma. Os osteodermos do Anquilossauro geralmente tinham paredes finas e cavidades na parte inferior. Comparado ao Euoplocéfalo, os osteodermos do Ankylosaurus eram mais lisos. Muitos osteodermos e ossículos menores provavelmente ocuparam o espaço entre os maiores, como em outros anquilossaurídeos. Os osteodermos que cobrem o corpo eram muito planos, embora com uma quilha baixa em uma das margens. Em contraste, o nodosaurídeo Edmontonia tinha quilhas altas que se estendiam de uma margem a outra na linha média de seus osteodermas. O anquilossauro tinha alguns osteodermos menores com uma quilha na linha média.

Como outros anquilossaurídeos, o Anquilossauro tinha meios-anéis cervicais (placas de armadura no pescoço) , mas estes são conhecidos apenas por fragmentos, tornando sua disposição exata incerta. Carpenter sugeriu que, quando vistas de cima, as placas teriam sido emparelhadas, criando uma forma de V invertido no pescoço, com a lacuna da linha média provavelmente sendo preenchida com pequenos ossículos (placas ósseas redondas) para permitir o movimento. Ele acreditava que a largura deste cinto de armadura era muito grande para caber apenas no pescoço, e que cobria a base do pescoço e continuava na região dos ombros. Arbor e o paleontólogo canadense Philip J. Currie discordaram da interpretação de Carpenter em 2015 e apontaram que os fragmentos do meio-anel cervical da amostra do holótipo não se encaixavam da maneira proposta por Carpenter (embora isso pudesse ser devido à quebra) . Em vez disso, sugeriram que os fragmentos representavam os restos de dois semianéis cervicais, que formavam duas placas semicirculares de armadura em torno da parte superior do pescoço, como no Anodontossauro e no Euoplocéfalo. Arbor e Mallon desenvolveram essa ideia , descrevendo a forma desses meios-anéis como “cangas contínuas em forma de U” sobre a parte superior do pescoço e sugeriu que o Anquilossauro tinha seis osteodermos em quilha com bases ovais em cada meio-anel.

O os primeiros osteodermas atrás do segundo meio-anel cervical teriam formato semelhante aos do primeiro meio-anel, e os osteodermos nas costas provavelmente diminuíram de diâmetro para trás. Os maiores osteodermos eram provavelmente distribuída em fileiras transversais e longitudinais na maior parte do corpo, com quatro ou cinco fileiras transversais separadas por vincos na pele. Os osteodermos nos flancos provavelmente teriam um contorno mais quadrado do que aqueles nas costas. Pode ter havido quatro fileiras longitudinais de osteodermas nos flancos. Ao contrário de alguns anquilossauros basais e muitos nodossauros, os anquilossauros não parecem ter escudos pélvicos co-ossificados acima dos quadris. Alguns osteodermos sem quilhas podem ter sido colocados acima da região do quadril do Anquilossauro, como no Euoplocéfalo. O anquilossauro pode ter três ou quatro fileiras transversais de osteodermas circulares sobre a região pélvica, que eram menores do que as do resto do corpo, como no Escolossauro. Osteodermas triangulares menores podem estar presentes nas laterais da pelve. Placas achatadas e pontiagudas se assemelham às dos lados da cauda da Saichania e podem ter sido distribuídas de forma semelhante no Anquilossauro. Osteodermos com quilhas ovais podem ter sido colocados na parte superior da cauda ou na lateral dos membros. Osteodermas triangulares comprimidos encontrados em espécimes de Ankylosaurus podem ter sido colocados nas laterais da pelve ou na cauda. Osteodermos ovóides, quilhados e em forma de lágrima são conhecidos do Ankylosaurus e podem ter sido colocados nos membros anteriores, como os conhecidos do Pinacosaurus, mas não se sabe se os membros posteriores apresentam osteodermas.

O taco de cauda (ou botão da cauda) do Anquilossauro era composto de dois grandes osteodermas, com uma fileira de pequenos osteodermas na linha média e dois pequenos osteodermas na ponta; esses osteodermas obscureciam a última vértebra da cauda. Como apenas o clube da cauda do espécime AMNH 5214 é conhecido, a faixa de variação entre os indivíduos é desconhecida. O clube da cauda do AMNH 5214 tem 60 centímetros (2,0 pés) de comprimento, 49 centímetros (1,61 pés) de largura e 19 centímetros (7,5 pol.) De altura. O clube do maior espécime pode ter 57 centímetros (1,87 pés) de largura. O clube da cauda do Ankylosaurus era semicircular quando visto de cima, semelhante aos do Euoplocéfalo e do Escolossauro, mas ao contrário dos osteodermos pontiagudos do Anodontosaurus ou do clube estreito e alongado do Dyoplosaurus. As últimas sete vértebras da cauda formaram a “alça” do clube da cauda. Essas vértebras estavam em contato, sem cartilagem entre elas, e às vezes eram co-ossificadas, o que as deixava imóveis. Tendões ossificados presos às vértebras na frente do clube da cauda, e essas características juntas ajudaram a fortalecê-lo. As zigapófises interligadas (processos articulares) e as espinhas neurais das vértebras do cabo tinham a forma de U quando vistas de cima, enquanto as da maioria dos outros anquilossaurídeos têm a forma de V, o que pode ser devido ao cabo do Anquilossauro ser mais largo. A largura maior pode indicar que a cauda do Anquilossauro era mais curta em relação ao comprimento do corpo do que a de outros anquilossaurídeos, ou que tinha as mesmas proporções, mas com uma clava menor.