Neuron ruchowy

Górne neurony ruchoweEdytuj

Górne neurony ruchowe powstają w korze ruchowej zlokalizowanej w zakręcie przedśrodkowym. Komórki tworzące pierwotną korę ruchową to komórki Betza, które są rodzajem komórek piramidalnych. Aksony tych komórek schodzą z kory, tworząc przewód korowo-rdzeniowy. Neurony kortykomotoryczne rzutują z pierwotnej kory bezpośrednio na neurony ruchowe w brzusznym rogu rdzenia kręgowego. Ich aksony synapsują na rdzeniowych neuronach ruchowych wielu mięśni, jak również na neuronach rdzeniowych. Są unikalne dla naczelnych i sugeruje się, że ich funkcją jest adaptacyjna kontrola rąk, w tym względnie niezależna kontrola poszczególnych palców. Neurony kortykomotoryczne jak dotąd znaleziono tylko w pierwotnej korze ruchowej, a nie w drugorzędnych obszarach motorycznych.

Drogi nerwowe ich efektory. W rdzeniu kręgowym te zstępujące drogi przenoszą impulsy z różnych regionów. Drogi te służą również jako miejsce pochodzenia dolnych neuronów ruchowych. W rdzeniu kręgowym znajduje się siedem głównych zstępujących dróg motorycznych:

• Boczny odcinek korowo-rdzeniowy
• Przewód gruczołowo-rdzeniowy
• Boczny odcinek siateczkowo-rdzeniowy
• Przewód przedsionkowo-rdzeniowy
• Przyśrodkowy odcinek siateczkowo-rdzeniowy
• Przewód tekto-rdzeniowy
• Przedni odcinek korowo-rdzeniowy

Dolne neurony ruchoweEdytuj

Dolne neurony ruchowe to te, które powstają w rdzeniu kręgowym i bezpośrednio lub pośrednio unerwiają cele efektorowe. Cel tych neuronów jest różny, ale w somatycznym układzie nerwowym celem będzie jakieś włókno mięśniowe. Istnieją trzy podstawowe kategorie niższych neuronów ruchowych, które można dalej podzielić na podkategorie.

Neurony ruchowe są podzielone na trzy szerokie kategorie:

• Somatyczne neurony ruchowe
• Specjalne trzewne neurony ruchowe
• Ogólne trzewne neurony ruchowe

Somatyczne neurony ruchoweEdytuj

Somatyczne neurony ruchowe pochodzą z ośrodkowego układu nerwowego, kierują swoje aksony na mięśnie szkieletowe (takie jak mięśnie kończyn, mięśnie brzucha i mięśnie międzyżebrowe), które biorą udział w ruchu. Trzy typy tych neuronów to neurony eferentne alfa, neurony eferentne beta i neurony eferentne gamma. Nazywa się je eferentnymi, aby wskazać przepływ informacji z ośrodkowego układu nerwowego (OUN) do obwodów.

• Neurony ruchowe alfa unerwiają pozafuzowe włókna mięśniowe, które są głównym składnikiem generującym siłę mięsień. Ich ciała komórkowe znajdują się w brzusznym rogu rdzenia kręgowego i czasami nazywane są komórkami rogu brzusznego. Pojedynczy neuron ruchowy może mieć średnio 150 włókien mięśniowych. Neuron ruchowy i wszystkie włókna mięśniowe, z którymi się łączy, są jednostką motoryczną. Jednostki motoryczne są podzielone na 3 kategorie: Główny artykuł: Jednostka motoryczna
  • Wolne (S) jednostki motoryczne stymulują małe włókna mięśniowe, które kurczą się bardzo wolno i dostarczają niewielkich ilości energii, ale są bardzo odporne na zmęczenie, więc służą do podtrzymywania skurczów mięśni, takich jak utrzymywanie ciała w pozycji pionowej. Pozyskują energię za pomocą środków utleniających i dlatego potrzebują tlenu. Nazywa się je również czerwonymi włóknami.
  • Jednostki motoryczne o szybkim zmęczeniu (FF) stymulują większe grupy mięśni, które wywierają dużą siłę, ale bardzo szybko powodują zmęczenie. Są używane do zadań wymagających dużych, krótkich przypływów energii, takich jak skakanie lub bieganie. Zdobywają energię za pomocą środków glikolitycznych i dlatego nie potrzebują tlenu. Nazywa się je białymi włóknami.
  • Jednostki motoryczne odporne na szybkie zmęczenie stymulują grupy mięśni o średniej wielkości, które nie reagują tak szybko jak FF jednostki motoryczne, ale mogą być wytrzymałe znacznie dłużej (jak sugeruje nazwa) i zapewniają większą siłę niż jednostki motoryczne S. Wykorzystują one zarówno środki utleniające, jak i glikolityczne, aby uzyskać energię.

Oprócz dobrowolnego skurczu mięśni szkieletowych, neurony ruchowe alfa również przyczyniają się do napięcia mięśniowego, ciągłej siły generowanej przez nieskurczone mięśnie, aby przeciwstawić się rozciągnięciu. Kiedy mięsień jest rozciągnięty, neurony czuciowe we wrzecionie mięśniowym wykrywają stopień rozciągnięcia i wysyłają sygnał do OUN. OUN aktywuje neurony ruchowe alfa w rdzeniu kręgowym, które powodują kurczenie się włókien mięśniowych zewnątrzkomórkowych, a tym samym odporność na dalsze rozciąganie. Ten proces jest również nazywany odruchem rozciągania.

• Neurony ruchowe beta unerwiają wewnątrzjądrowe włókna mięśniowe wrzecion mięśniowych, z zabezpieczeniami do włókien pozafuzowych. Istnieją dwa typy neuronów ruchowych beta: Powolne kurczenie się – te unerwiają włókna pozafuzowe. Szybkie kurczenie się – te unerwiają włókna wewnątrzustne.
• Neurony ruchowe gamma unerwiają wewnątrzjądrowe włókna mięśniowe znajdujące się we wrzecionie mięśniowym. Regulują wrażliwość wrzeciona na rozciąganie mięśni. Wraz z aktywacją neuronów gamma, włókna mięśniowe wewnątrzustne kurczą się tak, że do aktywacji neuronów czuciowych wrzeciona i odruchu rozciągania wymagane jest tylko niewielkie rozciągnięcie. Istnieją dwa typy neuronów motorycznych gamma: Dynamiczne – skupiają się na włóknach Bag1 i zwiększają czułość dynamiczną. Statyczne – koncentrują się na włóknach Bag2 i zwiększają wrażliwość na rozciąganie.
• Czynniki regulujące dolne neurony ruchowe
  • Zasada rozmiaru – dotyczy somy neuronu ruchowego. To ogranicza większe neurony do otrzymywania silniejszego sygnału pobudzającego w celu stymulowania włókien mięśniowych, które unerwiają. Zmniejszając zbędną rekrutację włókien mięśniowych, organizm jest w stanie zoptymalizować zużycie energii.
  • Persistent Inward Current (PIC) – ostatnie badania na zwierzętach wykazały, że stały przepływ jonów, takich jak wapń i sód, przez kanały w somie i dendrytach, wpływa na wejście synaptyczne. Alternatywnym sposobem myślenia o tym jest to, że neuron postsynaptyczny jest uruchamiany przed otrzymaniem impulsu.
  • Po hiperpolaryzacji (AHP) – zidentyfikowano trend, który pokazuje, że wolne neurony ruchowe mają bardziej intensywne AHP przez dłuższy czas. Jednym ze sposobów na zapamiętanie tego jest to, że powolne włókna mięśniowe mogą kurczyć się dłużej, więc sensowne jest, aby odpowiadające im neurony ruchowe działały wolniej.

Specjalne neurony ruchowe trzewneEdytuj

Są one również znane jako neurony motoryczne rozgałęzione, które biorą udział w ekspresji twarzy, żucia, fonacji, i połykaniu. Powiązane nerwy czaszkowe to: okoruchowy, odwodzący, bloczkowy i hipoglikalny.

Oddział of NS	Position	Neurotransmitter
Somatic	nd.	Acetylocholina
Parasympatyczny	Preganglionic	Acetylocholina
Parasympatyczny	Ganglionic	Acetylocholina
Sympatyczny	Preganglionic	Acetylocholina
Sympatyczny	Ganglionic	Norepinefryna *
* Z wyjątkiem włókien spoconych gruczoły i niektóre naczynia krwionośne Neuroprzekaźniki neuronów ruchowych

Ogólne trzewne neurony ruchoweEdytuj

Te neurony ruchowe pośrednio unerwiają mięsień sercowy i mięśnie gładkie trzewi (mięśnie tętnic): synchronizują się z neuronami zlokalizowanymi w gangli a autonomicznego układu nerwowego (współczulnego i przywspółczulnego), zlokalizowanego w obwodowym układzie nerwowym (PNS), który z kolei bezpośrednio unerwia mięśnie trzewne (a także niektóre komórki gruczołów).

W konsekwencji Mięśnie szkieletowe i skrzelowe są monosynaptyczne i obejmują tylko jeden neuron ruchowy, somatyczny lub skrzelowy, który łączy się z mięśniem. Dla porównania, sterowanie mięśniami trzewnymi jest disynaptyczne i obejmuje dwa neurony: ogólny neuron ruchowy trzewny, zlokalizowany w OUN, synapsuje do neuronu zwojowego zlokalizowanego w PNS, który łączy się z mięśniami.

Wszyscy kręgowce neurony ruchowe są cholinergiczne, to znaczy uwalniają neuroprzekaźnik acetylocholinę. Przywspółczulne neurony zwojowe są również cholinergiczne, podczas gdy większość współczulnych neuronów zwojowych jest noradrenergiczna, to znaczy uwalniają neurotransmiter noradrenalinę. (patrz tabela)

Połączenia nerwowo-mięśnioweEdytuj

Pojedynczy neuron ruchowy może unerwić wiele włókien mięśniowych, a włókno mięśniowe może podlegać wielu potencjałów czynnościowych w czasie potrzebnym do pojedynczego drgnięcia mięśnia. W rezultacie, jeśli potencjał czynnościowy pojawi się przed zakończeniem skurczu, drgania mogą się na siebie nakładać, poprzez sumowanie lub skurcz tężcowy. Podsumowując, mięsień jest stymulowany w sposób powtarzalny, tak że dodatkowe potencjały czynnościowe pochodzące z somatycznego układu nerwowego docierają przed końcem drgawki. W ten sposób drgania nakładają się na siebie, prowadząc do siły większej niż pojedyncze drgnięcie. Skurcz tężcowy jest spowodowany stałą, bardzo wysoką częstotliwością stymulacji – potencjały czynnościowe pojawiają się w tak szybkim tempie, że poszczególne skurcze są nie do odróżnienia, a napięcie rośnie płynnie, ostatecznie osiągając plateau.

Interfejs między neuronem ruchowym a włókno mięśniowe to wyspecjalizowana synapsa zwana połączeniem nerwowo-mięśniowym. Po odpowiedniej stymulacji neuron ruchowy uwalnia strumień neuroprzekaźników acetylocholiny (Ach) z zakończeń aksonu z pęcherzyków synaptycznych, które wiążą się z błoną plazmatyczną. Cząsteczki acetylocholiny wiążą się z receptorami postsynaptycznymi znajdującymi się w motorycznej płytce końcowej.Po związaniu dwóch receptorów acetylocholiny kanał jonowy zostaje otwarty i jony sodu mogą wpłynąć do komórki. Napływ sodu do komórki powoduje depolaryzację i wyzwala potencjał czynnościowy mięśni. Kanaliki T sarkolemmy są następnie stymulowane w celu wywołania uwalniania jonów wapnia z retikulum sarkoplazmatycznego. To właśnie to chemiczne uwalnianie powoduje skurcz docelowego włókna mięśniowego.

U bezkręgowców, w zależności od uwolnionego neuroprzekaźnika i typu receptora, z którym się wiąże, odpowiedź włókna mięśniowego może być pobudzająca lub hamująca. Jednak u kręgowców reakcja włókna mięśniowego na neuroprzekaźnik może być jedynie pobudzająca, innymi słowy, skurczowa. Rozluźnienie mięśni i zahamowanie skurczów mięśni u kręgowców uzyskuje się jedynie poprzez zahamowanie samego neuronu ruchowego. W ten sposób działają środki zwiotczające mięśnie, działając na neurony ruchowe, które unerwiają mięśnie (zmniejszając ich aktywność elektrofizjologiczną) lub na cholinergiczne połączenia nerwowo-mięśniowe, a nie na same mięśnie.