Bookshelf (Polski)

Podczas gdy narządy otolitowe zajmują się głównie ruchami translacyjnymi, kanały półkoliste wyczuwają obroty głowy, wynikające albo z ruchów wywołanych przez siebie, albo z przyspieszeń kątowych głowa przekazana przez siły zewnętrzne. Każdy z trzech kanałów półkolistych ma u podstawy bulwiastą ekspansję zwaną bańką (ryc. 14.7), w której znajduje się nabłonek czuciowy lub crista, który zawiera komórki rzęsate. Budowa kanałów sugeruje, w jaki sposób wykrywają one przyspieszenia kątowe powstające w wyniku obrotu głowy. Wiązki włosów wychodzą z crista w galaretowatą masę, bańkę, która łączy szerokość brodawki, tworząc barierę dla płynów, przez którą endolimfa nie może krążyć. W rezultacie podatna kopuła jest zniekształcona przez ruchy płynu endolimfatycznego. Kiedy głowa obraca się w płaszczyźnie jednego z półkolistych kanałów, bezwładność endolimfy wytwarza siłę w poprzek małżowiny, rozszerzając ją od kierunku ruchu głowy i powodując przemieszczenie wiązek włosów w grzebieniu (ryc.14.8A ,B). W przeciwieństwie do tego, liniowe przyspieszenia głowy wytwarzają równe siły po obu stronach kopuły, więc wiązki włosów nie są przemieszczane.

Rycina 14.7

Bańka tylnego kanału półkolistego ukazująca grzebień, wiązki włosów i małżowinę. Bańka jest zniekształcona przez płyn w kanale błoniastym, gdy głowa się obraca.

Rysunek 14.8

Funkcjonalna organizacja kanałów półkolistych. (A) Położenie kopułki bez przyspieszenia kątowego. (B) Zniekształcenie kopułki podczas przyspieszenia kątowego. Kiedy głowa jest obracana w płaszczyźnie kanału (strzałka na zewnątrz kanału), bezwładność (więcej …)

W przeciwieństwie do plamki workowatej i łagiewki, wszystkie komórki rzęsate w crista w każdym kanale półkolistym są zorganizowane w taki sposób, że kinocilia jest skierowana w tym samym kierunku (patrz ryc. 14.2C). Tak więc, gdy kopuła porusza się w odpowiednim kierunku, cała populacja komórek rzęsatych ulega depolaryzacji i wzrasta aktywność wszystkich unerwiających aksonów. Kiedy kopuła porusza się w przeciwnym kierunku, populacja jest hiperpolaryzowana, a aktywność neuronów spada. Odchylenia prostopadłe do kierunku pobudzająco-hamującego wywołują niewielką lub żadną odpowiedź.

Każdy kanał półkolisty współpracuje z partnerem znajdującym się po drugiej stronie głowy, której komórki rzęsate są ustawione naprzeciwko. Istnieją trzy takie pary: dwie pary kanałów poziomych i kanał górny po każdej stronie współpracujący z kanałem tylnym po drugiej stronie (ryc. 14.8C). Rotacja głowy deformuje osłonkę w przeciwnych kierunkach dla dwóch partnerów, powodując przeciwne zmiany w szybkości ich wypalania (ramka C). Na przykład orientacja poziomych kanałów sprawia, że są one selektywnie wrażliwe na obrót w płaszczyźnie poziomej. Mówiąc dokładniej, komórki rzęsate w kanale, w kierunku którego obraca się głowa, są depolaryzowane, podczas gdy te po drugiej stronie są hiperpolaryzowane. Na przykład, gdy głowa obraca się w lewo, kopuła jest popychana w kierunku kinocilium w lewym kanale poziomym, a szybkość wyzwalania odpowiednich aksonów w lewym nerwie przedsionkowym wzrasta. W przeciwieństwie do tego, kopuła w prawym kanale poziomym jest odpychana od kinocilium, przy jednoczesnym zmniejszeniu szybkości odpalania powiązanych neuronów. Jeśli ruch głowy jest w prawo, efekt jest odwrotny. Ten układ przeciwsobny działa dla wszystkich trzech par kanałów; para, której aktywność jest modulowana, znajduje się w płaszczyźnie rotacji, a członek pary, której aktywność jest zwiększona, znajduje się po stronie, w której obraca się głowa. Wynik netto to system, który dostarcza informacji o obrocie głowy w dowolnym kierunku.

Box C

Rzucanie zimnej wody na układ przedsionkowy.