Biologia dla specjalizacji I

Mejoza jest poprzedzona interfazą składającą się z faz G1, S i G2, które są prawie identyczne z fazami poprzedzającymi mitozę. Faza G1, zwana również pierwszą fazą przerwy, jest pierwszą fazą interfazy i koncentruje się na wzroście komórek. Faza S to druga faza interfazy, podczas której replikuje się DNA chromosomów. Wreszcie faza G2, zwana również drugą fazą przerwy, jest trzecią i ostatnią fazą międzyfazową; w tej fazie komórka przechodzi końcowe przygotowania do mejozy.

Podczas duplikacji DNA w fazie S, każdy chromosom jest replikowany w celu wytworzenia dwóch identycznych kopii, zwanych chromatydami siostrzanymi, które są utrzymywane razem w centromerze przez białka kohezyny. Cohesin utrzymuje chromatydy razem aż do anafazy II. Centrosomy, które są strukturami organizującymi mikrotubule wrzeciona mejotycznego, również się replikują. To przygotowuje komórkę do wejścia w profazę I, pierwszą fazę mejotyczną.

Profaza I

We wczesnej fazie profazy I, zanim chromosomy mogą być wyraźnie widoczne mikroskopowo, homologiczne chromosomy są przyłączone w ich końcówki do otoczki jądrowej przez białka. Gdy otoczka jądrowa zaczyna się rozpadać, białka związane z homologicznymi chromosomami zbliżają parę do siebie. (Przypomnijmy, że w mitozie homologiczne chromosomy nie łączą się w pary. W mitozie homologiczne chromosomy ustawiają się w linii od końca do końca, tak że kiedy się dzielą, każda komórka potomna otrzymuje siostrzaną chromatydę od obu członków pary homologicznej.) Synaptonemal kompleks, siatka białek między homologicznymi chromosomami, najpierw tworzy się w określonych miejscach, a następnie rozprzestrzenia się na całą długość chromosomów. Ścisłe powiązanie homologicznych chromosomów nazywa się synapsą. W synapsie geny chromatyd homologicznych chromosomów są dokładnie ze sobą wyrównane. Kompleks synaptonemalny wspomaga wymianę segmentów chromosomalnych między nie-siostrzanymi homologicznymi chromatydami, proces nazywany cross-over. Skrzyżowanie można zaobserwować wizualnie po wymianie jako chiasmata (singular = chiasma) (Rysunek 1).

Rysunek 1. We wczesnej fazie profazy I, homologiczne chromosomy łączą się, tworząc synapsę. Chromosomy są ściśle ze sobą związane i idealnie wyrównane przez siatkę białkową zwaną kompleksem synaptonemalnym oraz przez białka kohezyny w centromerze.

U gatunków takich jak ludzie, nawet jeśli płeć X i Y Chromosomy nie są homologiczne (większość ich genów się różni), mają mały region homologii, który pozwala chromosomom X i Y na łączenie się w pary podczas profazy I. Częściowy kompleks synaptonemalny rozwija się tylko między regionami homologii.

W odstępach wzdłuż kompleksu synaptonemalnego znajdują się duże zespoły białek zwane guzkami rekombinacyjnymi. Te zespoły wyznaczają punkty późniejszych chiasmata i pośredniczą w wieloetapowym procesie krzyżowania – lub rekombinacji genetycznej – między chromatydami niebędącymi siostrzanymi. W pobliżu guzka rekombinacyjnego na każdej chromatydzie, dwuniciowy DNA jest rozszczepiany, obcięte końce są modyfikowane i tworzone jest nowe połączenie między nie-siostrzanymi chromatydami. W miarę postępu profazy I kompleks synaptonemalny zaczyna się rozpadać, a chromosomy zaczynają się kondensować. Kiedy nie ma kompleksu synaptonemalnego, homologiczne chromosomy pozostają połączone ze sobą w centromerze i skrzyżowaniu. Chiasmata pozostaje do anafazy I. Liczba chiasmata różni się w zależności od gatunku i długości chromosomu. Musi istnieć co najmniej jedna chiazma na chromosom, aby prawidłowo rozdzielić homologiczne chromosomy podczas mejozy I, ale może być ich aż 25. Po skrzyżowaniu następuje rozpad kompleksu synaptonemalnego i usunięcie kohezyny między parami homologicznymi. Pod koniec profazy I pary są utrzymywane razem tylko w chiasmata (ryc. 2) i nazywane są tetradami, ponieważ widoczne są teraz cztery siostrzane chromatydy każdej pary homologicznych chromosomów.

Rysunek 2. Crossover zachodzi między nie-siostrzanymi chromatydami homologicznych chromosomów. Rezultatem jest wymiana materiału genetycznego między homologicznymi chromosomami.

Zdarzenia krzyżowania są pierwszym źródłem zmienności genetycznej w jądrach wytwarzanych przez mejozę. Pojedyncze skrzyżowanie między homologicznymi chromatydami niebędącymi siostrzanymi prowadzi do wzajemnej wymiany równoważnego DNA między chromosomem matki a chromosomem ojcowskim. Teraz, kiedy ta siostrzana chromatyda zostanie przeniesiona do komórki gamety, będzie nosić DNA od jednego z rodziców osobnika i trochę DNA od drugiego rodzica.Siostrzana rekombinowana chromatyda ma kombinację genów matczynych i ojcowskich, które nie istniały przed krzyżowaniem. Wielokrotne skrzyżowania w ramieniu chromosomu dają ten sam efekt, wymieniając segmenty DNA w celu utworzenia rekombinowanych chromosomów.

Prometafaza I

Kluczowym wydarzeniem w prometafazie I jest przyczepienie wrzeciona włókna mikrotubul do białek kinetochorowych w centromerach. Białka kinetochorowe to kompleksy wielobiałkowe, które wiążą centromery chromosomu z mikrotubulami wrzeciona mitotycznego. Mikrotubule wyrastają z centrosomów umieszczonych na przeciwnych biegunach komórki. Mikrotubule przesuwają się w kierunku środka komórki i przyłączają się do jednego z dwóch połączonych ze sobą homologicznych chromosomów. Mikrotubule przyczepiają się do kinetochorów każdego chromosomu. Gdy każdy członek homologicznej pary jest przyłączony do przeciwnych biegunów komórki, w następnej fazie mikrotubule mogą rozdzielić parę homologiczną. Włókno wrzeciona, które przyczepiło się do kinetochoru, nazywa się mikrotubulą kinetochorową. Na końcu prometafazy I, każda tetrada jest przyłączona do mikrotubul z obu biegunów, z jednym homologicznym chromosomem skierowanym do każdego z biegunów. Homologiczne chromosomy są nadal trzymane razem w chiasmata. Ponadto błona jądrowa uległa całkowitemu rozpadowi.

Metafaza I

Podczas metafazy I, homologiczne chromosomy są rozmieszczone w środku komórki, a kinetochory są skierowane w stronę przeciwnych biegunów. Pary homologiczne ustawiają się losowo na równiku. Na przykład, jeśli dwóch homologicznych członków chromosomu 1 zostanie oznaczonych a i b, wówczas chromosomy mogą ustawić się w jednej linii a-b lub b-a. Jest to ważne przy określaniu genów przenoszonych przez gametę, ponieważ każdy z nich otrzyma tylko jeden z dwóch homologicznych chromosomów. Przypomnij sobie, że homologiczne chromosomy nie są identyczne. Zawierają niewielkie różnice w informacjach genetycznych, co powoduje, że każda gameta ma unikalny skład genetyczny.

Ta przypadkowość jest fizyczną podstawą powstania drugiej formy zmienności genetycznej u potomstwa. Weź pod uwagę, że homologiczne chromosomy organizmu rozmnażającego się płciowo są pierwotnie dziedziczone jako dwa oddzielne zestawy, po jednym od każdego z rodziców. Na przykładzie ludzi, jeden zestaw 23 chromosomów znajduje się w jaju oddanym przez matkę. Ojciec dostarcza drugi zestaw 23 chromosomów w nasieniu, które zapładnia jajeczko. Każda komórka wielokomórkowego potomstwa ma kopie dwóch oryginalnych zestawów homologicznych chromosomów. W profazie I mejozy homologiczne chromosomy tworzą tetrady. W metafazie I te pary ustawiają się w połowie drogi między dwoma biegunami komórki, tworząc płytkę metafazy. Ponieważ istnieje równa szansa, że włókno mikrotubuli napotka chromosom odziedziczony po matce lub ojcu, rozmieszczenie tetrad na płytce metafazowej jest przypadkowe. Każdy chromosom odziedziczony po matce może być skierowany w stronę dowolnego bieguna. Każdy chromosom odziedziczony po ojcu może również być skierowany w stronę dowolnego bieguna. Orientacja każdej tetrady jest niezależna od orientacji pozostałych 22 tetrad.

To zdarzenie – losowy (lub niezależny) zbiór homologicznych chromosomów na płytce metafazowej – jest drugim mechanizmem, który wprowadza zmienność do gamety lub zarodniki. W każdej komórce, która przechodzi mejozę, układ tetrad jest inny. Liczba wariacji zależy od liczby chromosomów tworzących zestaw. Istnieją dwie możliwości orientacji na płycie metafazowej; możliwa liczba dopasowań wynosi zatem 2n, gdzie n jest liczbą chromosomów w zestawie. Ludzie mają 23 pary chromosomów, co daje ponad osiem milionów (223) możliwych genetycznie odrębnych gamet. Liczba ta nie obejmuje zmienności, która została wcześniej utworzona w chromatydach siostrzanych przez skrzyżowanie. Biorąc pod uwagę te dwa mechanizmy, jest bardzo mało prawdopodobne, aby jakiekolwiek dwie komórki haploidalne powstałe w wyniku mejozy miały ten sam skład genetyczny (Rysunek 3).

Rysunek 3. Losowy, niezależny asortyment podczas metafazy I można zademonstrować, rozważając komórkę z zestawem dwóch chromosomów (n = 2). W tym przypadku istnieją dwa możliwe układy na płaszczyźnie równikowej w metafazie I. Całkowita możliwa liczba różnych gamet wynosi 2n, gdzie n równa się liczbie chromosomów w zestawie. W tym przykładzie są cztery możliwe kombinacje genetyczne gamet. Przy n = 23 w ludzkich komórkach istnieje ponad 8 milionów możliwych kombinacji chromosomów ojcowskich i matczynych.

Podsumowując konsekwencje genetyczne mejozy I, geny matki i ojca są rekombinowane przez krzyżowanie zdarzenia, które zachodzą między każdą homologiczną parą podczas profazy I. Ponadto losowy zestaw tetrad na płytce metafazowej tworzy unikalną kombinację chromosomów matczynych i ojcowskich, które trafią do gamet.

Anafaza I

W anafazie I mikrotubule rozłączają połączone chromosomy. Siostrzane chromatydy pozostają ściśle związane ze sobą w centromerze. Chiasmata jest łamana w anafazie I, gdy mikrotubule przyłączone do połączonych kinetochorów rozłączają homologiczne chromosomy (Rysunek 4).

Rysunek 4. Proces dopasowania chromosomów jest różny w przypadku mejozy I i mejozy II. W prometafazie I mikrotubule przyłączają się do połączonych kinetochorów homologicznych chromosomów, a homologiczne chromosomy są ułożone w środkowej części komórki w metafazie I. W anafazie I, homologiczne chromosomy są rozdzielone. W prometafazie II mikrotubule przyłączają się do kinetochorów chromatyd siostrzanych, a chromatydy siostrzane są rozmieszczone w środkowym punkcie komórek w metafazie II. W anafazie II rozdzielane są chromatydy siostrzane.

Telofaza I i cytokineza

W telofazie rozdzielone chromosomy docierają do przeciwnych biegunów. Pozostała część typowych zdarzeń telofazowych może, ale nie musi, wystąpić, w zależności od gatunku. W niektórych organizmach chromosomy ulegają dekondensacji, a otoczki jądrowe tworzą się wokół chromatyd w telofazie I. W innych organizmach cytokineza – fizyczne rozdzielenie składników cytoplazmatycznych na dwie komórki potomne – zachodzi bez ponownego tworzenia się jąder. U prawie wszystkich gatunków zwierząt i niektórych grzybów cytokinezy oddziela zawartość komórki poprzez bruzdę rozszczepiającą (zwężenie pierścienia aktynowego, które prowadzi do podziału cytoplazmatycznego). U roślin płytka komórkowa jest tworzona podczas cytokinezy komórkowej przez fuzję pęcherzyków Golgiego na płytce metafazowej. Ta płytka komórkowa ostatecznie doprowadzi do powstania ścian komórkowych, które oddzielają dwie komórki potomne.

Dwie komórki haploidalne są końcowym wynikiem pierwszego podziału mejotycznego. Komórki są haploidalne, ponieważ na każdym biegunie znajduje się tylko jeden z każdej pary homologicznych chromosomów. Dlatego obecny jest tylko jeden pełny zestaw chromosomów. Dlatego właśnie komórki uważa się za haploidalne – istnieje tylko jeden zestaw chromosomów, mimo że każdy homolog nadal składa się z dwóch chromatyd siostrzanych. Przypomnijmy, że chromatydy siostrzane są po prostu duplikatami jednego z dwóch homologicznych chromosomów (z wyjątkiem zmian, które wystąpiły podczas krzyżowania). W mejozie II te dwie siostrzane chromatydy rozdzielą się, tworząc cztery haploidalne komórki potomne.

Pomóż!

Ulepsz tę stronęDowiedz się więcej