Ankylosaurus (Polski)

Ankylosaurus był największym znanym dinozaurem ankylozaurynowym i prawdopodobnie największym ankylozaurydem. W 2004 roku Carpenter oszacował, że osobnik z największą znaną czaszką (okaz CMN 8880), który ma 64,5 cm długości i 74,5 cm szerokości, miał około 6,25 m długości i biodro. wysokość około 1,7 metra (5,6 stopy). Najmniejsza znana czaszka (okaz AMNH 5214) ma 55,5 centymetra (1,82 stopy) długości i 64,5 centymetra (2,12 stopy) szerokości, a Carpenter oszacował, że miała około 5,4 metra (18 stóp) długości i około 1,4 metra (4,6 stopy) wysokości na biodrach. Amerykański paleontolog Roger BJ Benson i współpracownicy oszacowali wagę AMNH 5214 na 4,78 tony metrycznej (5,27 ton amerykańskich) w 2014 roku.

W 2017 roku, na podstawie porównań z pełniejszymi ankylozaurami, Arbor i Mallon oszacowali długość 7,56 do 9,99 m (24,8 do 32,8 stopy) dla CMN 8880 i 6,02 do 7,95 m (19,8 do 26,1 stopy) dla AMNH 5214. Chociaż ten ostatni jest najmniejszym okazem Ankylosaurus, jego czaszka jest nadal większa niż czaszka jakiegokolwiek innego ankylozauryny. Kilka innych ankylozaurów osiągnęło około 6 metrów (20 stóp) długości. Ponieważ kręgi AMNH 5214 nie są znacząco większe niż kręgi innych ankylozaurów, Arbor i Mallon uznali, że ich górny zasięg szacowany jest na prawie 10 metrów (33 stopy) dla dużego Ankylozaura za zbyt długi i zamiast tego zasugerowali długość 8 metrów (26 stóp). . Arbor i Mallon oszacowali wagę 4,78 ton metrycznych (5,27 ton amerykańskich) dla AMNH 5214 i wstępnie oszacowali wagę CMN 8880 na 7,95 tony metrycznej (8,76 ton amerykańskich).

SkullEdit

trzy znane czaszki Ankylozaura różnią się różnymi szczegółami; Uważa się, że jest to wynikiem tafonomii (zmian zachodzących podczas rozkładu i fosylizacji szczątków) i indywidualnej zmienności. Czaszka była niska i miała trójkątny kształt i była szersza niż długa; tył czaszki był szeroki i niski. Czaszka miała szeroki dziób na przedszczękowych. Orbity (oczodoły) były prawie okrągłe do lekko owalnych i nie były skierowane bezpośrednio na boki, ponieważ czaszka zwężała się ku przodowi. Mózg był krótki i mocny, jak u innych ankylozaurynów. Grzebienie nad orbitami łączyły się z górnymi rogami łuskowatymi (ich kształt określano jako „piramidalne”), które wskazywały do tyłu na boki od tylnej części czaszki. Herb i róg były prawdopodobnie pierwotnie oddzielnymi elementami, co widać u spokrewnionych Pinacosaurus i Euoplocephalus. Poniżej górnych rogów znajdowały się rogi jugal, które wskazywały do tyłu i do dołu. Rogi mogły pierwotnie być osteodermami, które połączyły się z czaszką. Łuskowata ozdoba czaszki na powierzchni czaszek ankylozaurów nosi nazwę „caputegulae” i była wynikiem przebudowy samej czaszki. To zatarło szwy między elementami czaszki, co jest typowe dla dorosłych ankylozaurów. Wzór caputegulum czaszki był różny w różnych okazach, chociaż niektóre szczegóły są wspólne. Kaputegulae są nazwane zgodnie z ich położeniem na czaszce, a te z Ankylosaurus zawierają stosunkowo dużą, sześciokątną (lub w kształcie rombu) kaputegulum nosową z przodu pyska między nozdrzami, która miała loreal caputegulum z każdej strony, Przednia i tylna głowica nadoczodołowa powyżej każdej orbity oraz grzbiet nasadki karkowej z tyłu czaszki.

Region pyska Ankylosaurus był wyjątkowy wśród ankylozaurów i przeszedł „ekstremalną” transformację w porównaniu do swoich krewnych. Pysk był łukowaty i ścięty z przodu, a nozdrza eliptyczne i skierowane w dół i na zewnątrz, w przeciwieństwie do wszystkich innych znanych ankylozaurów, w których były skierowane ukośnie do przodu lub do góry. Dodatkowo nozdrza nie były widoczne od przodu, ponieważ zatoki rozszerzały się po bokach kości przedszczękowej, w większym stopniu niż u innych ankylozaurów. Duże lorealne caputegulae – przypominające paski, boczne osteodermy pyska – całkowicie zakrywały powiększony otwór nozdrzy, nadając bulwiasty wygląd. Nozdrza miały również przegrodę wewnątrzczaszkową, która oddzielała kanał nosowy od zatoki. Każda strona pyska miała pięć zatok, z których cztery rozszerzyły się do kości szczęki. Jamy nosowe (lub komory) Ankylosaurus były wydłużone i oddzielone przegrodą w linii środkowej, która dzieliła wnętrze pyska na dwie lustrzane połowy. Komory nosowe miały dwa otwory, w tym choanae (nozdrza wewnętrzne), a kanał powietrzny był zapętlony.Szczęki rozszerzyły się na boki, sprawiając wrażenie wybrzuszenia, które mogło być spowodowane zatokami wewnątrz. Szczęki miały wyrostek, który mógł być miejscem przyczepu dla mięsistych policzków; obecność policzków u ptasiomiedniczek jest kontrowersyjna, ale niektóre nodozaury miały płytki pancerza pokrywające obszar policzka, które mogły być osadzone w ciele.

Okaz AMNH 5214 ma 34–35 pęcherzyków zębodołowych (zębodołów) w szczęce. Rzędy zębów w szczękach tej próbki mają około 20 centymetrów (7,9 cala) długości. Każdy zębodołek miał otwór (otwór) blisko boku, gdzie można było zobaczyć zastępczy ząb. W porównaniu z innymi ankylozaurami żuchwa ankylozaura była niska w stosunku do jej długości, a patrząc z boku rząd zębów był prawie prosty, a nie łukowaty. Żuchwy są całkowicie zachowane tylko w najmniejszym egzemplarzu (AMNH 5214) i mają około 41 centymetrów (1,35 stopy) długości. Niekompletna żuchwa największego okazu (CMN 8880) ma taką samą długość. AMNH 5214 ma 35 pęcherzyków zębowych w lewej części zębowej i 36 w prawej części, co daje łącznie 71. Kość przedzębowa końcówki żuchwy nie została jeszcze znaleziona. Podobnie jak inne ankylozaury, Ankylosaurus miał małe zęby w kształcie liści, które były ściśnięte na boki. Zęby były przeważnie wyższe niż szerokie i były bardzo małe; ich rozmiar w stosunku do czaszki oznaczał, że szczęki ankylozaura mogły pomieścić więcej zębów niż innych ankylozaurów. Zęby największej czaszki Ankylozaura są mniejsze niż zęby najmniejszej czaszki w sensie absolutnym. Niektóre zęby od tyłu w rzędzie zębów wyginały się do tyłu, a korony zębów były zwykle bardziej płaskie po jednej stronie niż po drugiej. Zęby Ankylosaurus są diagnostyczne i można je odróżnić od zębów innych ankylozaurów na podstawie ich gładkich boków. Ząbki były duże, ich liczba wahała się od sześciu do ośmiu w przedniej części zęba, a od pięciu do siedmiu z tyłu.

Szkielet pozaczaszkowyEdytuj

Struktura większości szkieletu Ankylosaurus, w tym większość miednicy, ogona i stóp, jest nadal nieznany. Był czworonożny, a jego tylne kończyny były dłuższe niż przednie. W próbce holotypowej łopatka (łopatka) ma długość 61,5 cm (2,02 stopy) i została zrośnięta z kością krukowatą (prostokątną kością połączoną z dolnym końcem łopatki). Miał również przyczepów ścięgnistych (tkankę łączną) do różnych przyczepów mięśniowych. Kość ramienna (kość ramienia) AMNH 5214 była krótka, bardzo szeroka i miała około 54 centymetrów (1,77 stopy) długości. Kość udowa (kość udowa), również pochodząca z AMNH 5214, miała 67 centymetrów (2,20 stopy) długości i była bardzo mocna. Chociaż stopy ankylozaura nie są w pełni poznane, tylne łapy prawdopodobnie miały trzy palce, tak jak w przypadku zaawansowanych ankylozaurów.

Kręg szyjny miał szerokie kolce nerwowe, które rosły w kierunku ciała. Przednia część kolców nerwowych miała dobrze rozwinięte entezy, co było powszechne u dorosłych dinozaurów i wskazuje na obecność dużych więzadeł, które pomagały podtrzymywać masywną głowę. Kręgi grzbietowe miały centra (lub ciała), które były krótkie w stosunku do ich szerokości, a ich kolce nerwowe były krótkie i wąskie. Kręgi grzbietowe były ciasno rozstawione, co ograniczało ruch pleców w dół. Kolce nerwowe miały skostniałe (zamienione w kości) ścięgna, które również zachodziły na niektóre kręgi. Żebra ostatnich czterech kręgów kręgosłupa były zrośnięte z diapophyses i parapophyses (strukturami łączącymi żebra z kręgami), a klatka piersiowa była bardzo szeroka w tej części ciała. Kręgi ogonowe miały centra, które były lekko amficeliczne, co oznacza, że były wklęsłe po obu stronach.

ArmorEdit

Ważną cechą Ankylosaurus była jego zbroja, składająca się z guzków i płytek z kości zwanych osteodermami lub łuski osadzone w skórze. Nie znaleziono ich w artykulacji, więc ich dokładne umiejscowienie na ciele jest nieznane, chociaż można wyciągnąć wnioski na podstawie powiązanych ze sobą zwierząt i zaproponowano różne konfiguracje. Osteodermy miały od 1 centymetra (0,39 cala) średnicy do 35,5 centymetra (1,16 stopy) długości i miały różny kształt. Osteodermy Ankylosaurus były na ogół cienkościenne i wklęsłe na spodzie. W porównaniu z Euoplocephalus osteodermy Ankylosaurus były gładsze. Wiele mniejszych osteoderm i kosteczek słuchowych prawdopodobnie zajmowało przestrzeń między większymi, podobnie jak u innych ankylozaurów. Osteodermy pokrywające ciało były bardzo płaskie, choć z jednym brzegiem niewielkim kilem. Natomiast nodozauryd Edmontonia miał wysokie kily rozciągające się od jednego brzegu do drugiego na linii środkowej osteoderm. Ankylosaurus miał kilka mniejszych osteoderm z kilem wzdłuż linii środkowej.

Podobnie jak inne ankylozaury, Ankylosaurus miał półpierścienie szyjne (płytki pancerza na szyi) , ale są one znane tylko z fragmentów, przez co ich dokładny układ jest niepewny. Carpenter zasugerował, że patrząc z góry, płytki byłyby sparowane, tworząc odwrócony kształt litery V na szyi, ze szczeliną w linii środkowej prawdopodobnie wypełnioną małymi kosteczkami kostnymi (okrągłymi łuskami kostnymi), aby umożliwić ruch. Uważał, że szerokość tego pasa zbroi jest zbyt szeroka, aby można go było dopasować wyłącznie do szyi, i że zakrywa podstawę szyi i ciągnie się do obszaru ramion. Arbor i kanadyjski paleontolog Philip J. Currie nie zgodzili się z interpretacją Carpentera w 2015 roku i wskazali, że fragmenty półpierścienia szyjki macicy holotypu nie pasują do siebie w sposób zaproponowany przez Carpentera (choć mogło to być spowodowane pęknięciem) Zamiast tego zasugerowali, że fragmenty reprezentowały pozostałości dwóch półkolistych pierścieni szyjnych, które tworzyły dwie półkoliste płyty zbroi wokół górnej części szyi, tak jak u blisko spokrewnionych Anodontosaurus i Euoplocephalus. Arbor i Mallon rozwinęli ten pomysł , opisując kształt tych półpierścieni jako „ciągłe jarzma w kształcie litery U” na górnej części szyi i sugerując, że Ankylosaurus miał sześć kilowatych osteoderm z owalnymi podstawami na każdym półpierścieniu.

pierwsze osteodermy za drugim półkolem szyjnym miałyby podobny kształt do tych w pierwszym półkolu, a osteodermy na grzbiecie prawdopodobnie zmniejszyły się w kierunku tylnym. Największe osteodermy prawdopodobnie miały rozmieszczone w poprzecznych i podłużnych rzędach na większej części ciała, z czterema lub pięcioma poprzecznymi rzędami oddzielonymi fałdami na skórze. Osteodermy na bokach prawdopodobnie miałyby bardziej kwadratowy zarys niż te z tyłu. Na bokach mogły znajdować się cztery podłużne rzędy osteoderm. W przeciwieństwie do niektórych podstawowych ankylozaurów i wielu nodozaurów, ankylozaury nie wydają się mieć ko-skostniałych tarcz miednicy nad biodrami. Niektóre osteodermy bez kilów mogły zostać umieszczone powyżej regionu biodrowego Ankylosaurus, tak jak u Euoplocephalus. Ankylosaurus mógł mieć trzy lub cztery poprzeczne rzędy okrągłych osteoderm w okolicy miednicy, które były mniejsze niż te na pozostałej części ciała, jak u Scolosaurus. Mniejsze, trójkątne osteodermy mogły występować po bokach miednicy. Spłaszczone, spiczaste płytki przypominają te po bokach ogona Saichanii i mogły być podobnie rozmieszczone na Ankylosaurus. Osteodermy z owalnymi kilami mogły być umieszczane na górnej stronie ogona lub boku kończyn. Skompresowane, trójkątne osteodermy znalezione z okazami Ankylosaurus mogły zostać umieszczone po bokach miednicy lub ogona. Osteodermy jajowate, kilowe i w kształcie łez są znane z Ankylosaurus i mogły być umieszczane na kończynach przednich, jak te znane z Pinacosaurus, ale nie wiadomo, czy na tylnych łapach były osteodermy.

Klub ogonowy (lub gałka ogona) Ankylosaurus składała się z dwóch dużych osteoderm, z rzędem małych osteoderm na linii środkowej i dwoma małymi osteodermami na końcu; te osteodermy zasłaniały ostatni kręg ogonowy. Ponieważ znana jest tylko pałka ogonowa okazu AMNH 5214, zakres zmienności między osobnikami jest nieznany. Klub ogonowy AMNH 5214 ma 60 centymetrów (2,0 stopy) długości, 49 centymetrów (1,61 stopy) szerokości i 19 centymetrów (7,5 cala) wysokości. Maczuga największego okazu mogła mieć 57 centymetrów (1,87 stopy) szerokości. Maczuga ogonowa Ankylosaurus była półkolista widziana z góry, podobnie jak u Euoplocephalus i Scolosaurus, ale w przeciwieństwie do osteodermy osteodermy Anodontosaurus lub wąskiej, wydłużonej pałki Dyoplosaurus. Ostatnie siedem kręgów ogonowych tworzyło „uchwyt” kija ogonowego. Kręgi te stykały się bez chrząstki między nimi i czasami ulegały ko-skostnieniu, co powodowało ich unieruchomienie. Skostniałe ścięgna przyczepione do kręgów przed kijem ogonowym, a te cechy razem pomogły go wzmocnić. Połączone zygapofizy (wyrostki stawowe) i kolce nerwowe kręgów rękojeści miały kształt litery U, patrząc z góry, podczas gdy u większości innych ankylozaurów mają kształt litery V, co może wynikać z szerszej rączki ankylozaura. Większa szerokość może wskazywać, że ogon ankylozaura był krótszy w stosunku do długości ciała niż u innych ankylozaurów lub że miał te same proporcje, ale z mniejszym pałką.