Motorneuron

Bovenste motorische neuronen

Bovenste motorneuronen vinden hun oorsprong in de motorische cortex in de precentrale gyrus. De cellen die de primaire motorische cortex vormen, zijn Betz-cellen, een soort piramidecellen. De axonen van deze cellen dalen af van de cortex om het corticospinale kanaal te vormen. Corticomotorneuronen projecteren vanuit de primaire cortex rechtstreeks op motorneuronen in de ventrale hoorn van het ruggenmerg. Hun axonen synaps op de spinale motorneuronen van meerdere spieren en op spinale interneuronen. Ze zijn uniek voor primaten en er is gesuggereerd dat hun functie de adaptieve besturing van de handen is, inclusief de relatief onafhankelijke besturing van individuele vingers. Corticomotorneuronen zijn tot dusver alleen aangetroffen in de primaire motorische cortex en niet in secundaire motorische gebieden.

Zenuwkanalen Bewerken

Zenuwkanalen zijn bundels axonen als witte stof, die actiepotentialen dragen naar hun effectoren. In het ruggenmerg dragen deze neergaande trajecten impulsen uit verschillende regios. Deze kanalen dienen ook als de plaats van oorsprong voor lagere motorneuronen. In het ruggenmerg bevinden zich zeven belangrijke neergaande motorische kanalen:

• Laterale corticospinale tractus
• Rubrospinale tractus
• Laterale reticulospinale tractus
• Vestibulospinale tractus
• Mediale reticulospinale tractus
• Tectospinale tractus
• Anterieure corticospinale tractus

Lagere motorische neuronen / h3>

Lagere motorische neuronen zijn die welke hun oorsprong hebben in het ruggenmerg en direct of indirect effectordoelen innerveren. Het doelwit van deze neuronen varieert, maar in het somatische zenuwstelsel zal het doelwit een soort spiervezel zijn. Er zijn drie primaire categorieën van lagere motorische neuronen, die verder kunnen worden onderverdeeld in subcategorieën.

Volgens hun doelen worden motorneuronen ingedeeld in drie brede categorieën:

• Somatische motorische neuronen
• Speciale viscerale motorische neuronen
• Algemene viscerale motorische neuronen

Somatische motorische neuronen Bewerken

Somatische motorische neuronen ontstaan in het centrale zenuwstelsel, projecteren hun axonen naar skeletspieren (zoals de spieren van de ledematen, buikspieren en intercostale spieren), die betrokken zijn bij de voortbeweging. De drie soorten van deze neuronen zijn de alfa efferente neuronen, beta efferente neuronen en gamma efferente neuronen. Ze worden efferent genoemd om de informatiestroom van het centrale zenuwstelsel (CZS) naar de periferie aan te duiden.

• Alfa-motorneuronen innerveren extrafusale spiervezels, die de belangrijkste krachtgenererende component zijn van een spier. Hun cellichamen bevinden zich in de ventrale hoorn van het ruggenmerg en worden soms ventrale hoorncellen genoemd. Een enkel motorneuron kan gemiddeld 150 spiervezels bevatten. Het motorneuron en alle spiervezels waarmee het verbinding maakt, is een motoreenheid. Motoreenheden zijn onderverdeeld in 3 categorieën: Hoofdartikel: Motoreenheid
  • Langzame (S) motoreenheden stimuleren kleine spiervezels, die zeer langzaam samentrekken en kleine hoeveelheden energie leveren, maar zeer goed bestand zijn tegen vermoeidheid, worden gebruikt om spiercontractie te ondersteunen, zoals het rechtop houden van het lichaam. Ze winnen hun energie via oxidatieve middelen en hebben daarom zuurstof nodig. Ze worden ook wel rode vezels genoemd.
  • Motorunits met snelle vermoeidheid (FF) stimuleren grotere spiergroepen, die grote hoeveelheden kracht uitoefenen, maar zeer snel vermoeid raken. Ze worden gebruikt voor taken die grote korte uitbarstingen van energie vereisen, zoals springen of rennen. Ze winnen hun energie via glycolytische middelen en hebben daarom geen zuurstof nodig. Ze worden witte vezels genoemd.
  • Snelle, vermoeidheidsvaste motoreenheden stimuleren spiergroepen van gemiddelde grootte die niet zo snel reageren als de FF motoreenheden, maar kunnen veel langer worden volgehouden (zoals de naam al aangeeft) en meer kracht leveren dan S-motoreenheden. Deze gebruiken zowel oxidatieve als glycolytische middelen om energie te winnen.

Naast de vrijwillige samentrekking van de skeletspieren, dragen alfamotorneuronen ook bij aan de spiertonus, de continue kracht die wordt gegenereerd door niet-samentrekkende spieren om strekken tegen te gaan. Wanneer een spier wordt uitgerekt, detecteren sensorische neuronen in de spierspoel de mate van rek en sturen ze een signaal naar het CZS. Het CZS activeert alfamotorneuronen in het ruggenmerg, die ervoor zorgen dat extrafusale spiervezels samentrekken en daardoor weerstand bieden aan verdere uitrekking. Dit proces wordt ook wel de rekreflex genoemd.

• Bètamotorneuronen innerveren intrafusale spiervezels van spierspoelen, met collateralen aan extrafusale vezels. Er zijn twee soorten bèta-motorneuronen: Langzaam contracteren – Deze innerveren extrafusale vezels. Snel samentrekkende – Deze innerveren intrafusale vezels.
• Gamma-motorneuronen innerveren intrafusale spiervezels die in de spierspil worden aangetroffen. Ze regelen de gevoeligheid van de spil voor spieruitrekking. Bij activering van gamma-neuronen trekken intrafusale spiervezels samen, zodat slechts een kleine rek nodig is om sensorische neuronen van de spil en de rekreflex te activeren. Er zijn twee soorten gamma-motorneuronen: Dynamisch – Deze richten zich op Bag1-vezels en versterken de dynamische gevoeligheid. Statisch – Deze richten zich op Bag2-vezels en verbeteren de rekgevoeligheid.
• Regulerende factoren van lagere motorische neuronen
  • Grootteprincipe – dit heeft betrekking op de soma van het motorneuron. Dit beperkt grotere neuronen om een groter prikkelsignaal te ontvangen om de spiervezels te stimuleren die het innerveren. Door het verminderen van onnodige rekrutering van spiervezels, kan het lichaam het energieverbruik optimaliseren.
  • Persistent Inward Current (PIC) – recent onderzoek bij dieren heeft aangetoond dat een constante stroom van ionen zoals calcium en natrium door kanalen in de soma en dendrieten de synaptische input beïnvloeden. Een alternatieve manier om hieraan te denken is dat het postsynaptische neuron wordt geprimed voordat het een impuls krijgt.
  • Na hyperpolarisatie (AHP) – Er is een trend vastgesteld die laat zien dat langzame motorneuronen intensere AHPs hebben voor een langere duur. Een manier om dit te onthouden is dat langzame spiervezels langer kunnen samentrekken, dus is het logisch dat hun corresponderende motorneuronen langzamer vuren.

Speciale viscerale motorische neuronen Bewerken

Deze zijn ook bekend als branchiale motorische neuronen, die betrokken zijn bij gezichtsuitdrukking, kauwen, fonatie, en slikken. Bijbehorende hersenzenuwen zijn de oculomotorische, abducens, trochlear en hypoglossale zenuwen.

Branch van NS	Positie	Neurotransmitter
Somatisch	nvt	Acetylcholine
Parasympathisch	Preganglionisch	Acetylcholine
Parasympathisch	Ganglion	Acetylcholine
Sympathisch	Preganglionisch	Acetylcholine
Sympathiek	Ganglion	Norepinephrine *
* Behalve vezels om te zweten klieren en bepaalde bloedvaten Motorneuron-neurotransmitters

Algemene viscerale motorneuronen

Deze motorneuronen innerveren indirect de hartspier en gladde spieren van de ingewanden (de spieren van de slagaders): ze synaps op neuronen in gangli a van het autonome zenuwstelsel (sympathisch en parasympathisch), gelegen in het perifere zenuwstelsel (PNS), die zelf direct de viscerale spieren innerveren (en ook sommige kliercellen).

Als gevolg daarvan, de motorische beheersing van skeletspieren en vertakkingen zijn monosynaptisch waarbij slechts één motorneuron betrokken is, hetzij somatisch of vertakt, dat synapsen op de spier. Relatief gezien is de beheersing van viscerale spieren disynaptisch waarbij twee neuronen betrokken zijn: het algemene viscerale motorneuron, gelegen in het CZS, synapsen op een ganglion neuron, gelegen in het PNS, dat synapsen op de spier.

motorneuronen zijn cholinerge, dat wil zeggen dat ze de neurotransmitter acetylcholine afgeven. Parasympathische ganglionneuronen zijn ook cholinerge, terwijl de meeste sympathische ganglionneuronen noradrenerg zijn, dat wil zeggen dat ze de neurotransmitter noradrenaline afgeven. (zie tabel)

Neuromusculaire knooppunten Bewerken

Een enkel motorneuron kan veel spiervezels innerveren en een spiervezel kan vele actiepotentialen ondergaan in de tijd die nodig is voor een enkele spiertrekking. Als gevolg hiervan, als een actiepotentiaal arriveert voordat een spiertrekkingen zijn voltooid, kunnen de spiertrekkingen op elkaar worden gelegd, hetzij door sommatie of door een tetanische contractie. Samenvattend wordt de spier herhaaldelijk gestimuleerd, zodat aanvullende actiepotentialen afkomstig van het somatische zenuwstelsel aankomen vóór het einde van de spiertrekkingen. De krampen overlappen elkaar dus, wat leidt tot een kracht die groter is dan die van een enkele kramp. Een tetanische contractie wordt veroorzaakt door constante stimulatie met zeer hoge frequentie – de actiepotentialen komen zo snel dat individuele spiertrekkingen niet te onderscheiden zijn en de spanning stijgt geleidelijk en bereikt uiteindelijk een plateau.

De interface tussen een motorneuron en spiervezel is een gespecialiseerde synaps die de neuromusculaire verbinding wordt genoemd. Bij voldoende stimulatie geeft het motorneuron een vloed van acetylcholine (Ach) neurotransmitters uit de axon-uiteinden van synaptische blaasjes die zich binden met het plasmamembraan. De acetylcholinemoleculen binden zich aan postsynaptische receptoren in de motor-eindplaat.Zodra twee acetylcholinereceptoren zijn gebonden, wordt een ionenkanaal geopend en mogen natriumionen in de cel stromen. De instroom van natrium in de cel veroorzaakt depolarisatie en triggert een spieractiepotentieel. T-tubuli van het sarcolemma worden vervolgens gestimuleerd om calciumionen uit het sarcoplasmatisch reticulum op te wekken. Het is deze chemische afgifte die ervoor zorgt dat de beoogde spiervezel samentrekt.

Bij ongewervelde dieren kan, afhankelijk van de vrijgekomen neurotransmitter en het type receptor dat het bindt, de respons in de spiervezel opwindend of remmend zijn. Voor gewervelde dieren kan de reactie van een spiervezel op een neurotransmitter echter alleen prikkelend, met andere woorden contractiel, zijn. Spierrelaxatie en remming van spiercontractie bij gewervelde dieren wordt alleen verkregen door remming van het motorneuron zelf. Dit is hoe spierverslappers werken door in te werken op de motorneuronen die de spieren innerveren (door hun elektrofysiologische activiteit te verminderen) of op cholinerge neuromusculaire verbindingen, in plaats van op de spieren zelf.