De kwaadaardige slang: slangen als een prototypische stimulans voor een geëvolueerde module van angst

Arne Öhman1 en Susan Mineka

Afdeling Klinische Neurowetenschappen, Karolinska Instituut, Stockholm, Zweden (A.Ö.), en

Afdeling Psychologie, Northwestern University, Evanston, Illinois (SM)

Abstract

Als reptielen kunnen slangen een dodelijke bedreiging zijn geweest in de omgeving van vroege zoogdieren. We bekijken bevindingen die suggereren dat slangen speciale stimuli voor mensen blijven. Intense angst voor slangen komt veel voor bij zowel mensen als andere primaten. Mensen en apen leren de angst voor slangen gemakkelijker dan de angst voor de meeste andere prikkels door directe of plaatsvervangende conditionering. Noch de opwekking, noch de conditionering van slangenangst bij mensen vereist dat slangen bewust worden waargenomen; beide processen kunnen eerder optreden met gemaskeerde stimuli. Mensen hebben de neiging om illusoire correlaties tussen slangen en aversieve stimuli waar te nemen, en hun aandacht wordt automatisch getrokken door slangen in complexe visuele weergaven. Samen schetsen deze en andere bevindingen een geëvolueerde angstmodule in de hersenen. Deze module wordt selectief en automatisch geactiveerd door ooit bedreigende stimuli, is relatief ingekapseld door herkenning en is afgeleid van gespecialiseerde neurale circuits.

Trefwoorden

evolutie; angst voor slangen; angstmodule

Slangen worden algemeen beschouwd als slijmerige, glibberige wezens die angst en walging waardig zijn. Als iemand het boek Genesis zou geloven, was de afkeer van de mens voor slangen het resultaat van een goddelijke tussenkomst: om de verlokking van Eva door de slang te wreken om de vrucht van kennis te proeven, stelde God eeuwige vijandschap in tussen hun nakomelingen. Als alternatief kunnen de menselijke afkeer van slangen en het gewone voorkomen van reptielen als de belichaming van het kwaad in mythen en kunst wijzen op een evolutionair erfgoed. Sagan (1977) speculeerde zelfs dat de angst van de mens voor slangen en andere reptielen een verre uitwerking kan zijn van de omstandigheden waaronder vroege zoogdieren zich ontwikkelden. In de wereld waarin ze leefden, werd het dierenrijk gedomineerd door ontzagwekkende reptielen, de dinosauriërs, en dus was een voorwaarde voor vroege zoogdieren om genen aan toekomstige generaties te leveren, te voorkomen dat ze verstrikt zouden raken in de tanden van Tyrannosaurus rex en zijn verwanten. Angst en respect voor reptielen is dus waarschijnlijk een kernerfgoed van zoogdieren. Vanuit dit perspectief kunnen slangen en andere reptielen zelfs voor mensen een speciale psychologische betekenis blijven hebben, en er zijn aanzienlijke aanwijzingen dat dit inderdaad waar is. Bovendien lijkt het patroon van bevindingen consistent met het evolutionaire uitgangspunt.

DE PREVALENTIE VAN SLANGENREKKEN BIJ PRIMATEN

Slangen zijn voor veel mensen duidelijk angstgevoelens. Agras, Sylvester en Oliveau (1969) interviewden een voorbeeld van New Englanders over angsten en ontdekten dat slangen duidelijk het meest voorkomende voorwerp van intense angst waren, gerapporteerd door 38% van de vrouwen en 12% van de mannen.

Angst voor slangen komt ook veel voor bij andere primaten. Volgens een uitvoerige beoordeling van veldgegevens (King, 1997) vertoonden 11 primaten-genera aan angst gerelateerde reacties (alarmoproepen, ontwijken, mobbing) in vrijwel alle gevallen waarin ze werden waargenomen bij het confronteren van grote slangen. Voor studies van primaten in gevangenschap vond King geen consistent bewijs van slangangst. In directe vergelijkingen waren resusapen (en eekhoornapen) die in het wild werden grootgebracht echter veel waarschijnlijker dan in het laboratorium gefokte apen om sterke fobische angstreacties op slangen te vertonen (bijv. Mineka, Keir, & Prijs, 1980). Dat deze angst adaptief is in het wild wordt verder ondersteund door onafhankelijke veldrapporten van grote slangen die primaten aanvallen (M. Cook & Mineka, 1991).

Deze hoge prevalentie van slangenangst bij mensen en bij onze primatenverwanten suggereert dat het het resultaat is van een oude evolutionaire geschiedenis. Genetische variabiliteit zou kunnen verklaren waarom niet alle individuen bang zijn voor slangen. Als alternatief kan de variabiliteit voortkomen uit verschillen in hoe gemakkelijk individuen leren bang te zijn voor reptielachtige stimuli wanneer ze worden aangetroffen in aversieve contexten. Deze laatste mogelijkheid zou consistent zijn met de verschillen in slangangst tussen in het wild en in het laboratorium gefokte apen.

LEREN ANGST SLANGEN

Experimenten met lab- grootgebrachte apen hebben aangetoond dat ze plaatsvervangend angst voor slangen kunnen verwerven, dat wil zeggen door te observeren dat andere apen hun angst voor slangen uiten.Toen niet-angstige in het laboratorium gefokte apen de kans kregen om een in het wild gefokte model-aap te observeren die angst voor leven en speelgoedslangen vertoonde, waren ze snel geconditioneerd aan angstslangen, en deze conditionering was sterk en aanhoudend. De angstreactie werd geleerd, zelfs als het angstige model aap werd getoond op videoband (M. Cook & Mineka, 1990).

Toen videos werden gesplitst zodat identieke angst werd gemodelleerd als reactie op speelgoedslangen en -bloemen, of op speelgoedkrokodillen en -konijnen ((M. Cook & Mineka, 1991), de in het laboratorium gefokte apen vertoonden aanzienlijke conditionering voor speelgoedslangen en krokodillen, maar niet voor bloemen en speelgoedkonijnen. Speelgoedslangen en -bloemen dienden even goed als voedselbeloningen (M. Cook & Mineka, 1990), dus het selectieve effect van slangen lijkt beperkt te zijn tegen aversieve contexten Omdat deze apen nooit een van de stimuli hebben gezien die voorafgaand aan deze ervaring werden gebruikt vormen, bieden de resultaten een sterke ondersteuning voor een evolutionaire basis voor selectief leren.

Een reeks studies gepubliceerd in de jaren 70 (zie Öhman & Mineka, 2001) hypothese dat mensen vatbaar zijn om gemakkelijk te leren bang te zijn voor slangen. Deze studies maakten gebruik van een discriminerende Pavlovianconditioneringsprocedure waarbij verschillende afbeeldingen dienden als geconditioneerde stimuli (CSs) die de aan- en afwezigheid voorspelden van licht aversieve shock, de ongeconditioneerde stimulus (VS). Deelnemers voor wie slangen (of spinnen) consequent schokken signaleerden, vertoonden sterkere en duurzamere geconditioneerde huidinconductantiereacties (SCRs; palmaire zweetreacties die emotionele activering aangeven) dan controledeelnemers voor wie bloemen of paddenstoelen schokken signaleerden. Toen echter een niet-aversieve US werd gebruikt, verdween dit verschil. Cook, Hodes en Lang (1986) toonden aan dat kwalitatief verschillende reacties werden geconditioneerd op slangen (versnelling van de hartslag, indexeringsangst) dan op bloemen en paddenstoelen (vertraging van de hartslag, indexering van de aandacht voor de opwindende stimulus). Ze rapporteerden ook superieure conditionering voor slangen dan voor geweerprikkels in combinatie met harde geluiden. Dergelijke resultaten suggereren dat de selectieve associatie tussen slangen en aversieve USs de evolutionaire geschiedenis weerspiegelt in plaats van culturele conditionering.

ONBEWUSTE CONTROLE VAN REACTIES OP SLANGEN

Als de prevalentie en het gemak van het leren van slangangst een kernzoogdier is erfgoed, moet de neurale machinerie worden gevonden in hersenstructuren die zich ontwikkelden bij vroege zoogdieren. Dienovereenkomstig is het angstcircuit van de hersenen van zoogdieren sterk afhankelijk van limbische structuren zoals de amygdala, een verzameling neurale kernen in de voorste temporale kwab. Limbische structuren ontstonden tijdens de evolutionaire overgang van reptielen naar zoogdieren en gebruikten reeds bestaande structuren in het “reptielenbrein” om emotionele output te beheersen, zoals vlucht- / vechtgedrag en cardiovasculaire veranderingen (zie Öhman & Mineka, 2001).

Vanuit dit neuroevolutionaire perspectief zou men verwachten dat de limbisch gecontroleerde angst voor slangen relatief onafhankelijk is van het meest recentelijk ontwikkelde controleniveau in de hersenen, de neocortex, die de plaats is van geavanceerde cognitie. Deze hypothese komt overeen met de vaak opvallend irrationele kwaliteit van slangenfobie. Fobieën kunnen bijvoorbeeld worden geactiveerd door alleen maar afbeeldingen van slangen te zien. Achterwaartse maskering is een veelbelovende methode om te onderzoeken of fobische reacties geactiveerd kunnen worden zonder de cortex erbij te betrekken. Bij deze methode wordt een korte visuele stimulus uit de bewuste waarneming gewist door een onmiddellijk daaropvolgende maskerende stimulus. Omdat achterwaartse maskering de visuele verwerking in de primaire visuele cortex verstoort, weerspiegelen reacties op achterwaarts gemaskeerde stimuli de activering van paden in de hersenen die toegang kunnen krijgen tot het angstcircuit zonder corticale gebieden te betrekken die het visuele bewustzijn van de stimulus beïnvloeden.

In één onderzoek (Öhman & Soares, 1994) werden afbeeldingen van slangen, spinnen, bloemen en paddenstoelen zeer kort gepresenteerd (30 ms), telkens onmiddellijk gevolgd door een maskerende stimulus (een willekeurig geknipte en opnieuw samengestelde afbeelding). Hoewel de deelnemers de intacte fotos niet konden herkennen, vertoonden deelnemers die bang waren voor slangen verbeterde SCRs alleen op gemaskerde slangen, terwijl deelnemers die bang waren voor spinnen alleen op spinnen reageerden. Vergelijkbare resultaten werden verkregen (Öhman & Soares, 1993) wanneer niet-angstige deelnemers, die geconditioneerd waren om ongemaskerde afbeeldingen van slangen door Amerikaanse schokken, werden blootgesteld aan gemaskerde beelden zonder de VS. De reacties op geconditioneerde afbeeldingen van slangen overleefden dus achterwaartse maskering; maskering daarentegen elimineerde conditioneringseffecten in een andere groep deelnemers geconditioneerde toonutrale stimuli zoals bloemen of paddenstoelen.

Bovendien toonden daaropvolgende experimenten (Öhman & Soares, 1998) ook conditionering aan voor gemaskeerde stimuli wanneer gemaskerde slangen of spinnen (maar niet gemaskeerde bloemen of paddenstoelen) werden gebruikt als CSs gevolgd door shock-USs. Deze maskeerstudies tonen dus aan dat angstreacties (zoals geïndexeerd door SCRs) kunnen worden geleerd en opgewekt wanneer achterwaartse maskering voorkomt dat visueel gepresenteerde slangstimuli toegang krijgen tot corticale verwerking. Dit strookt met het idee dat reacties op slangen worden georganiseerd door een specifiek ontwikkeld primitief neuraal circuit dat ontstond bij de eerste zoogdieren lang vóór de evolutie van neocortex.

ILLUSORISCHE CORRELATIES TUSSEN SLANGEN EN AVERSIEVE STIMULI

Als expressie en het leren van slangangst geen corticale verwerking vereisen, zijn de cognities van mensen over slangen en hun relatie met andere gebeurtenissen dan bevooroordeeld en irrationeel? Een voorbeeld van een dergelijke bevooroordeelde verwerking deed zich voor in experimenten met illusoire correlaties: Deelnemers (vooral degenen die bang waren voor slangen) hadden meer kans om waar te nemen dat dias van voor angst relevante stimuli (zoals slangen) gepaard gingen met shock dan om te zien dat dias van controlestimuli (bloemen en paddenstoelen) gepaard gingen met shock. Dit gebeurde ook al waren er geen dergelijke relaties in de uitgebreide willekeurige reeks van dia-stimuli en aversieve en niet-aversieve resultaten (tonen of niets) die deelnemers hadden ervaren (Tomarken, Sutton , & Mineka, 1995).

Vergelijkbare illusoire correlaties werden niet waargenomen voor fotos van beschadigde elektrische apparatuur en schokken, ook al werden ze geacht beter bij elkaar te horen dan slangen en schokken (Tomarken et al., 1995). In een ander experiment toonden de deelnemers overdreven verwachtingen voor schokken om zowel slangen als beschadigde elektrische apparatuur te volgen voordat het experiment begon (Kennedy, Rapee, & Mazurski, 1997), maar rapporteerden alleen de illusoire correlatie tussen slangen en shock na het ervaren van de willekeurige prikkels. Het lijkt er dus op dat slangen een cognitieve affiniteit hebben met aversiviteit en gevaar die resistent is tegen wijziging door ervaring.

AUTOMATISCHE AANDACHT VASTSTELLEN DOOR SNAKE STIMULI

Mensen die slangen in het wild tegenkomen, kunnen melden dat ze voor het eerst verstijfden van angst, maar een fractie van een seconde later realiseerden ze zich dat ze op het punt stonden op een slang te stappen . Zo kunnen slangen automatisch de aandacht trekken. Een studie die deze hypothese ondersteunt (Öhman, Flykt, & Esteves, 2001) toonde kortere detectielatenties aan voor een afwijkende slangafbeelding naast een reeks van vele neutrale afleidende stimuli (bijv. Bloemafbeeldingen) dan andersom . Bovendien werd het vinden van de slang in het gras niet beïnvloed door het aantal afleidende prikkels, terwijl het bij veel slangen langer duurde om afwijkende bloemen en paddenstoelen te detecteren dan bij enkele slangen wanneer deze als afleidende stimuli dienden. Dit suggereert dat slangen, maar niet bloemen en paddenstoelen , werden gelokaliseerd door een automatische perceptuele routine die moeiteloos doelstimuli vond die uit de matrix leken te “springen”, onafhankelijk van het aantal afleidende stimuli. Deelnemers die zeer bang waren voor slangen, toonden zelfs superieure prestaties bij het detecteren van slangen. Dus toen slangen angst bij deelnemers belustten, sensibiliseerde deze angsttoestand het perceptuele apparaat om slangen nog efficiënter te detecteren.

HET CONCEPT VAN EEN ANGSTMODULE

Het bewijs dat we hebben besproken, toont aan dat slangenstimuli sterk en algemeen geassocieerd zijn met angst bij mensen en andere primaten en dat angst voor slangen relatief onafhankelijk is van bewuste herkenning. We hebben het concept van een geëvolueerde angstmodule voorgesteld om deze en vele gerelateerde bevindingen uit te leggen (Öhman & Mineka, 2001). De angstmodule is een relatief onafhankelijk gedrags-, mentaal en neuraal systeem dat is geëvolueerd om zoogdieren te helpen zich te verdedigen tegen bedreigingen zoals slangen. De module is selectief gevoelig voor, en wordt automatisch geactiveerd door, stimuli gerelateerd aan huidige overlevingsbedreigingen, is relatief ingekapseld vanuit meer geavanceerde menselijke cognitie en is gebaseerd op gespecialiseerde neurale circuits.

Deze gespecialiseerde gedragsmodule is niet primair voortgekomen uit overlevingsbedreigingen die door slangen tijdens de menselijke evolutie werden geboden, maar eerder uit de bedreiging die reptielen hebben geleverd door de evolutie van zoogdieren. Omdat reptielen tijdens de evolutie in verband zijn gebracht met gevaar, is het waarschijnlijk dat slangen een prototypische stimulus vertegenwoordigen voor het activeren van de angstmodule. We beweren echter niet dat het menselijk brein een gespecialiseerde module heeft om automatisch angst voor slangen te genereren. In plaats daarvan stellen we voor dat de blauwdruk voor de angstmodule werd gebouwd rond de dodelijke dreiging die voorouders van slangen leverden aan onze verre voorouders, de vroege zoogdieren.Tijdens de verdere evolutie van zoogdieren werd deze blauwdruk aangepast, uitgewerkt en gespecialiseerd voor de ecologische niches die door verschillende soorten worden ingenomen. Sommige zoogdieren kunnen zelfs op slangen jagen, en nieuwe stimuli en stimuluskenmerken zijn aan reptielen toegevoegd als preferentiële activatoren van de module. Gezichtsbedreiging is bijvoorbeeld vergelijkbaar met slangen als het gaat om het activeren van de angstmodule bij sociale primaten (Öhman & Mineka, 2001). Door Pavloviaanse conditionering kan de angstmodule onder controle komen te staan van een zeer breed scala aan stimuli die pijn en gevaar signaleren. Desalniettemin hebben evolutionair afgeleide beperkingen ertoe geleid dat stimuli die verband houden met terugkerende overlevingsdreigingen gemakkelijker toegang krijgen om controle te krijgen over de module door middel van angstconditionering (Öhman & Mineka, 2001).

KWESTIES VOOR VERDER ONDERZOEK

De bewering dat de angstmodule geconditioneerd kan worden zonder bewustzijn is gewaagd gezien het feit dat er een relatieve consensus bestaat op het gebied van menselijke conditionering dat bewustzijn van de CS- Voor het verkrijgen van geconditioneerde reacties is nood in de VS vereist. Echter, zoals we elders uitvoerig hebben betoogd (Öhman & Mineka, 2001; Wiens & Öhman, 2002), is er een goed bewijs dat conditionering aan onbewust gepresenteerde CSs is mogelijk als ze evolutionair relevant zijn. Andere factoren die suchnonbewust leren kunnen bevorderen, zijn onder meer intense USs, korte CS-US-intervallen en perhapstemporale overlap tussen de CS en de US. Er is echter weinig onderzoek naar deze factoren gerapporteerd, en er is een dringende behoefte om hun relatieve effectiviteit uit te werken bij het bevorderen van conditionering van de angstmodule buiten het bewustzijn om.

Een van de aantrekkingskracht van het angstmoduleconcept is dat het consistent is met het huidige begrip van de neurobiologie van conditionering, die een centrale rol toekent aan de amygdala (bijv. Öhman & Mineka, 2001). Dit begrip is echter voornamelijk gebaseerd op diergegevens. Hoewel de opkomende literatuur over hersenbeeldvorming over menselijke angstconditionering consistent is met deze database, zijn systematische inspanningen nodig om de angstmodule overtuigender te koppelen aan de mechanismen van het menselijk brein. Een opvallende lacune in kennis betreft bijvoorbeeld de vraag of de amygdala inderdaad speciaal is afgestemd op conditionerende onvoorziene gebeurtenissen met evolutionair angstrelevante CSs zoals slangen.

Een interessante vraag die zowel op psychologisch als op neurobiologisch niveau kan worden beantwoord, betreft de perceptuele mechanismen die slangenprikkels bevoorrechte toegang geven tot de angstmodule. Worden bijvoorbeeld slangen gedetecteerd op een lagere waarnemingsdrempel dan niet voor angst relevante objecten? Worden ze sneller geïdentificeerd dan andere objecten nadat ze zijn gedetecteerd? Zijn ze sneller in het activeren van de angstmodule en trekken ze de aandacht als ze eenmaal zijn geïdentificeerd? Welke visuele kenmerken van slangen, ongeacht de locus van het perceptuele voorrecht, maken ze tot zulke krachtige vreesgelovigen en aandachtstrekkers? Omdat de visuele verwerking in de paden op het corticale niveau grof is, impliceert de hypothese dat gemaskeerde presentaties van slangen rechtstreeks toegang hebben tot de amygdala dat het effect wordt gemedieerd door eenvoudige kenmerken van slangen in plaats van door de complexe configuratie van kenmerken die een slang definiëren. Door deze kenmerken af te bakenen zou de constructie van een superangstprikkel mogelijk zijn. Men zou kunnen stellen dat een dergelijke astimulus “het archetypische kwaad” zou weergeven zoals weergegeven in het menselijk brein.

Aanbevolen literatuur

Öhman, A., & Mineka, S. (2001). (Zie referenties)

Opmerking

Agras, S., Sylvester, D., & Oliveau, D. (1969). De epidemiologie van veel voorkomende angsten en fobieën. Comprehensive Psychiatry, 10,151-156.

Cook, M., & Mineka, S. (1990). Selectieve associaties bij de observationele conditionering van angst bij resusapen. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 16, 372-389.

King, G.E. (1997, juni). De aandachtsbasis voor de reacties van primaten op slangen. Papier gepresenteerd op de jaarlijkse bijeenkomst van de American Society of Primatologists, San Diego, CA.

Sagan, C. (1977). De draken van Eden. Speculaties over de evolutie van menselijke intelligentie. Londen: Hodder en Stoughton.