Bookshelf (Nederlands)

Functies van peroxisomen

Peroxisomen bevatten ten minste 50 verschillende enzymen, die betrokken zijn bij een verscheidenheid aan biochemische routes in verschillende celtypen . Peroxisomen werden oorspronkelijk gedefinieerd als organellen die oxidatiereacties uitvoeren die leiden tot de productie van waterstofperoxide. Omdat waterstofperoxide schadelijk is voor de cel, bevatten peroxisomen ook het enzym catalase, dat waterstofperoxide afbreekt door het om te zetten in water of door het te gebruiken om een andere organische verbinding te oxideren. Een verscheidenheid aan substraten wordt afgebroken door dergelijke oxidatieve reacties in peroxisomen, waaronder urinezuur, aminozuren en vetzuren. De oxidatie van vetzuren (Figuur 10.25) is een bijzonder belangrijk voorbeeld, aangezien het een belangrijke bron van metabolische energie vormt. In dierlijke cellen worden vetzuren geoxideerd in zowel peroxisomen als mitochondriën, maar in gisten en planten is de vetzuuroxidatie beperkt tot peroxisomen.

Naast het bieden van een compartiment voor oxidatiereacties, peroxisomen zijn betrokken bij de biosynthese van lipiden. In dierlijke cellen worden cholesterol en dolichol zowel in peroxisomen als in de ER gesynthetiseerd. In de lever zijn peroxisomen ook betrokken bij de synthese van galzuren, die zijn afgeleid van cholesterol. Bovendien bevatten peroxisomen enzymen die nodig zijn voor de synthese van plasmalogenen – een familie van fosfolipiden waarin een van de koolwaterstofketens met glycerol is verbonden door een etherbinding in plaats van een esterbinding (Figuur 10.26). Plasmalogenen zijn belangrijke membraancomponenten in sommige weefsels, met name hart en hersenen, hoewel ze in andere afwezig zijn.

Peroxisomen spelen twee bijzonder belangrijke rollen in planten. Ten eerste zijn peroxisomen in zaden verantwoordelijk voor de omzetting van opgeslagen vetzuren in koolhydraten, wat cruciaal is voor het leveren van energie en grondstoffen voor de groei van de kiemende plant. Dit gebeurt via een reeks reacties die de glyoxylaatcyclus worden genoemd, een variant van de citroenzuurcyclus (figuur 10.27). De peroxisomen waarin dit plaatsvindt, worden soms glyoxysomen genoemd.

Ten tweede zijn peroxisomen in bladeren betrokken bij fotorespiratie, die dient om een bijproduct gevormd tijdens fotosynthese (Figuur 10.28). CO2 wordt tijdens fotosynthese omgezet in koolhydraten via een reeks reacties die de Calvin-cyclus wordt genoemd (zie figuur 2.39). De eerste stap is de toevoeging van CO2 aan de vijf-koolstofsuiker ribulose-1,5-bisfosfaat, waardoor twee moleculen 3-fosfoglyceraat (elk drie koolstofatomen) worden verkregen. Het betrokken enzym (ribulosebisfosfaatcarboxylase of rubisco) katalyseert echter soms de toevoeging van O2 in plaats van CO2, waarbij één molecuul 3-fosfoglyceraat en één molecuul fosfoglycolaat (twee koolstofatomen) wordt geproduceerd. Dit is een nevenreactie en fosfoglycolaat is geen bruikbare metaboliet. Het wordt eerst omgezet in glycolaat en vervolgens overgebracht naar peroxisomen, waar het wordt geoxideerd en omgezet in glycine. Glycine wordt vervolgens overgebracht naar mitochondriën, waar twee moleculen glycine worden omgezet in één molecuul serine, met verlies van CO2 en NH3. De serine wordt vervolgens teruggevoerd naar peroxisomen, waar het wordt omgezet in glyceraat. Ten slotte wordt het glyceraat teruggebracht naar de chloroplasten, waar het de Calvin-cyclus weer binnengaat. Fotorespiratie lijkt niet gunstig voor de plant, aangezien het in wezen het omgekeerde is van fotosynthese – O2 wordt verbruikt en CO2 wordt vrijgegeven zonder enige toename van ATP. Het incidentele gebruik van O2 in plaats van CO2 lijkt echter een inherente eigenschap van rubisco te zijn, dus fotorespiratie is een algemene aanvulling op fotosynthese. Peroxisomen spelen dus een belangrijke rol door toe te staan dat de meeste koolstof in glycolaat wordt teruggewonnen en gebruikt.