Bookshelf (Nederlands)
Terwijl de otolith-orgels zich voornamelijk bezighouden met translatiebewegingen, voelen de halfcirkelvormige kanalen rotaties van het hoofd, hetzij door zelf-geïnduceerde bewegingen, hetzij door hoekversnellingen van de hoofd verleend door externe krachten. Elk van de drie halfcirkelvormige kanalen heeft aan de basis een bolvormige expansie, de ampulla genaamd (figuur 14.7), die het sensorische epitheel of crista herbergt dat de haarcellen bevat. De structuur van de kanalen suggereert hoe ze de hoekversnellingen detecteren die ontstaan door rotatie van het hoofd. De haarbundels strekken zich uit de crista in een geleiachtige massa, de cupula, die de breedte van de ampul overbrugt en een vloeistofbarrière vormt waardoor endolymfe niet kan circuleren. Als resultaat wordt de meegaande cupula vervormd door bewegingen van de endolymfatische vloeistof. Wanneer het hoofd draait in het vlak van een van de halfcirkelvormige kanalen, produceert de traagheid van de endolymfe een kracht over de cupula, waardoor deze uit de richting van de beweging van het hoofd wordt uitgezet en een verplaatsing van de haarbundels in de crista wordt veroorzaakt (Figuur 14.8A , B). Daarentegen produceren lineaire versnellingen van het hoofd gelijke krachten aan de twee zijden van de cupula, zodat de haarbundels niet worden verplaatst.
Figuur 14.7
De ampul van het achterste halfcirkelvormige kanaal met de crista, haarbundels en cupula. De cupula wordt vervormd door de vloeistof in het vliezige kanaal wanneer het hoofd roteert.
Figuur 14.8
Functionele organisatie van de halfcirkelvormige kanalen. (A) de positie van de cupula zonder hoekversnelling. (B) Vervorming van de cupula tijdens hoekversnelling. Wanneer de kop in het vlak van het kanaal wordt gedraaid (pijl buiten het kanaal), wordt de traagheid (meer …)
In tegenstelling tot de sacculaire en utriculaire maculae, worden alle haarcellen in de crista binnen elk halfcirkelvormig kanaal zijn georganiseerd met hun kinocilia in dezelfde richting gericht (zie figuur 14.2C). Dus wanneer de cupula in de juiste richting beweegt, wordt de gehele populatie haarcellen gedepolariseerd en neemt de activiteit in alle innerverenende axonen toe. Wanneer de cupula in de tegenovergestelde richting beweegt, wordt de populatie gehyperpolariseerd en neemt de neuronale activiteit af. Afwijkingen orthogonaal op de excitator-remmende richting geven weinig of geen respons.
Elk halfcirkelvormig kanaal werkt samen met een partner aan de andere kant van het hoofd, waarvan de haarcellen tegenover elkaar staan. Er zijn drie van dergelijke paren: de twee paar horizontale kanalen en het bovenste kanaal aan elke kant en het achterste kanaal aan de andere kant (figuur 14.8C). De rotatie van het hoofd vervormt de cupula in tegengestelde richtingen voor de twee partners, wat resulteert in tegengestelde veranderingen in hun vuursnelheid (kader C). De oriëntatie van de horizontale kanalen maakt ze bijvoorbeeld selectief gevoelig voor rotatie in het horizontale vlak. Meer specifiek zijn de haarcellen in het kanaal waarnaar het hoofd draait, gedepolariseerd, terwijl die aan de andere kant hypergepolariseerd zijn. Wanneer het hoofd bijvoorbeeld naar links draait, wordt de cupula naar het kinocilium in het linker horizontale kanaal geduwd en neemt de vuursnelheid van de relevante axonen in de linker vestibulaire zenuw toe. Daarentegen wordt de cupula in het rechter horizontale kanaal weggeduwd van het kinocilium, met een gelijktijdige afname van de vuursnelheid van de gerelateerde neuronen. Als de beweging van het hoofd naar rechts is, is het resultaat precies het tegenovergestelde. Deze push-pull-opstelling werkt voor alle drie paren kanalen; het paar waarvan de activiteit is gemoduleerd, bevindt zich in het rotatievlak, en het lid van het paar waarvan de activiteit is verhoogd, bevindt zich aan de kant waarnaar het hoofd draait. Het nettoresultaat is een systeem dat informatie geeft over de rotatie van het hoofd in elke richting.
Box C
Koud water over het vestibulaire systeem gooien.