Bookshelf (Nederlands)
Het uiteindelijke doel van afferente auditieve informatie is de auditieve cortex. Hoewel de auditieve cortex een aantal onderverdelingen heeft, kan een breed onderscheid worden gemaakt tussen een primair gebied en perifere of gordelgebieden. De primaire auditieve cortex (A1) bevindt zich op de superieure temporale gyrus in de temporale lob en ontvangt point-to-point input van de ventrale deling van het mediale geniculaire complex; het bevat dus een nauwkeurige tonotopische kaart. De gordelgebieden van de auditieve cortex ontvangen meer diffuse input van de gordelgebieden van het mediale geniculaire complex en zijn daarom minder nauwkeurig in hun tonotopische organisatie.
De primaire auditieve cortex (A1) heeft een topografische kaart van de cochlea (Figuur 13.14), net zoals de primaire visuele cortex (V1) en de primaire somatische sensorische cortex (S1) topografische kaarten hebben van hun respectievelijke sensorische epitheel. In tegenstelling tot de visuele en somatische sensorische systemen heeft het slakkenhuis de akoestische stimulus echter al afgebroken, zodat deze tonotopisch is gerangschikt langs de lengte van het basilaire membraan. Aldus wordt gezegd dat A1 een tonotopische kaart omvat, net als de meeste stijgende auditieve structuren tussen het slakkenhuis en de cortex. Orthogonaal op de frequentieas van de tonotopische kaart is een gestreepte rangschikking van binaurale eigenschappen. De neuronen in de ene streep worden opgewekt door beide oren (en worden daarom EE-cellen genoemd), terwijl de neuronen in de volgende streep worden aangeslagen door het ene oor en geremd door het andere oor (EI-cellen). De EE- en EI-strepen wisselen elkaar af, een opstelling die doet denken aan de oculaire dominantie-kolommen in V1 (zie Hoofdstuk 12). De soorten sensorische verwerking die plaatsvinden in de andere delen van de auditieve cortex worden niet goed begrepen, maar ze zijn waarschijnlijk belangrijk voor de verwerking van natuurlijke geluiden van hogere orde, inclusief die welke worden gebruikt voor communicatie. Het lijkt erop dat sommige gebieden gespecialiseerd zijn in het verwerken van combinaties van frequenties, terwijl andere gespecialiseerd zijn in het verwerken van modulaties van amplitude of frequentie.
Figuur 13.14
De menselijke auditieve cortex. (A) Diagram met de hersenen in zijaanzicht links, inclusief de diepten van de laterale sulcus, waar een deel van de auditieve cortex die de superieure temporale gyrus bezet normaal verborgen ligt. De primaire auditieve cortex (A1) is (meer …)
Geluiden die vooral belangrijk zijn voor intraspecifieke communicatie hebben vaak een zeer geordende temporele structuur. Bij mensen is het beste voorbeeld van dergelijke in de tijd variërende signalen spraak, waarbij verschillende fonetische reeksen worden waargenomen als verschillende lettergrepen en woorden. Gedragsstudies bij katten en apen tonen aan dat de auditieve cortex vooral belangrijk is voor het verwerken van temporele reeksen van geluid. Als de auditieve cortex bij deze dieren wordt geablateerd, verliezen ze het vermogen om onderscheid te maken tussen twee complexe geluiden die dezelfde frequentiecomponenten hebben, maar die verschillen in temporele volgorde. Dus zonder de auditieve cortex kunnen apen het ene soortgelijk communicatiegeluid niet onderscheiden van het andere. Studies van menselijke patiënten met bilaterale schade aan de auditieve cortex onthullen ook ernstige problemen bij het verwerken van de temporele volgorde van geluiden. Het lijkt daarom waarschijnlijk dat specifieke gebieden van de menselijke auditieve cortex gespecialiseerd zijn in het verwerken van elementaire spraakklanken, evenals andere tijdelijk complexe akoestische signalen, zoals muziek. Het gebied van Wernicke, dat cruciaal is voor het begrijpen van de menselijke taal, ligt inderdaad binnen het secundaire auditieve gebied (figuur 13.15; zie ook hoofdstuk 27).
Figuur 13.15
De menselijke auditieve corticale gebieden die verband houden met het verwerken van spraakgeluiden. (A) Diagram van de hersenen in zijaanzicht links, met locaties in het intacte halfrond. (B) Een schuin gedeelte (vlak van de stippellijn in A) toont de corticale gebieden op de bovenste (meer …)