Biologie voor majors I

Meiose wordt voorafgegaan door een interfase die bestaat uit de G1-, S- en G2-fasen, die bijna identiek zijn aan de fasen voorafgaand aan mitose. De G1-fase, ook wel de eerste gap-fase genoemd, is de eerste fase van de interfase en is gericht op celgroei. De S-fase is de tweede fase van interfase, waarin het DNA van de chromosomen wordt gerepliceerd. Ten slotte is de G2-fase, ook wel de tweede gap-fase genoemd, de derde en laatste fase van interfase; in deze fase ondergaat de cel de laatste voorbereidingen voor meiose.

Tijdens DNA-duplicatie in de S-fase wordt elk chromosoom gerepliceerd om twee identieke kopieën te produceren, zusterchromatiden genaamd, die bij elkaar worden gehouden in het centromeer door cohesin-eiwitten. Cohesin houdt de chromatiden bij elkaar tot anafase II. De centrosomen, de structuren die de microtubuli van de meiotische spil organiseren, repliceren ook. Dit bereidt de cel voor op profase I, de eerste meiotische fase.

Profase I

Vroeg in profase I, voordat de chromosomen duidelijk microscopisch gezien kunnen worden, zijn de homologe chromosomen gehecht aan hun uiteinden naar de nucleaire envelop door eiwitten. Terwijl de nucleaire envelop begint af te breken, brengen de eiwitten die zijn geassocieerd met homologe chromosomen het paar dicht bij elkaar. (Bedenk dat bij mitose homologe chromosomen niet met elkaar paren. Bij mitose staan homologe chromosomen end-to-end op een lijn, zodat wanneer ze zich delen, elke dochtercel een zusterchromatide ontvangt van beide leden van het homologe paar.) complex, een rooster van eiwitten tussen de homologe chromosomen, vormt zich eerst op specifieke locaties en verspreidt zich vervolgens over de gehele lengte van de chromosomen. De nauwe koppeling van de homologe chromosomen wordt synapsis genoemd. Bij synapsis zijn de genen op de chromatiden van de homologe chromosomen precies op elkaar uitgelijnd. Het synaptonemale complex ondersteunt de uitwisseling van chromosomale segmenten tussen niet-zuster homologe chromatiden, een proces dat cross-over wordt genoemd. Oversteken kan na de uitwisseling visueel worden waargenomen als chiasmata (singular = chiasma) (Figuur 1).

Figuur 1. Vroeg in profase I komen homologe chromosomen samen om een synaps te vormen. De chromosomen zijn nauw met elkaar verbonden en perfect uitgelijnd door een eiwitrooster dat een synaptonema-complex wordt genoemd en door cohesine-eiwitten in het centromeer.

Bij soorten zoals mensen, hoewel het X- en Y-geslacht chromosomen zijn niet homoloog (de meeste van hun genen verschillen), ze hebben een klein homologiegebied waardoor de X- en Y-chromosomen zich kunnen paren tijdens profase I. Een partieel synaptonemale complex ontwikkelt zich alleen tussen de homologiegebieden.

Op intervallen langs het synaptonemale complex bevinden zich grote eiwitassemblages die recombinatieknobbeltjes worden genoemd. Deze samenstellingen markeren de punten van latere chiasmata en bemiddelen in het meerstaps proces van cross-over – of genetische recombinatie – tussen de niet-zusterchromatiden. Bij de recombinatieknobbel op elke chromatide wordt het dubbelstrengs DNA gekliefd, de afgeknipte uiteinden worden gemodificeerd en er wordt een nieuwe verbinding gemaakt tussen de niet-zusterchromatiden. Naarmate profase I vordert, begint het synaptonemale complex af te breken en beginnen de chromosomen te condenseren. Wanneer het synaptonemale complex verdwenen is, blijven de homologe chromosomen aan elkaar gehecht op het centromeer en op chiasmata. De chiasmata blijven tot anafase I. Het aantal chiasmata varieert naargelang de soort en de lengte van het chromosoom. Er moet ten minste één chiasma per chromosoom zijn voor een goede scheiding van homologe chromosomen tijdens meiose I, maar het kunnen er wel 25 zijn. Na cross-over wordt het synaptonemale complex afgebroken en wordt ook de cohesie-verbinding tussen homologe paren verwijderd. Aan het einde van profase I worden de paren alleen bij elkaar gehouden bij de chiasmata (figuur 2) en worden ze tetraden genoemd omdat de vier zusterchromatiden van elk paar homologe chromosomen nu zichtbaar zijn.

Figuur 2. Crossover vindt plaats tussen niet-zusterchromatiden van homologe chromosomen. Het resultaat is een uitwisseling van genetisch materiaal tussen homologe chromosomen.

De crossover-gebeurtenissen zijn de eerste bron van genetische variatie in de kernen die door meiose worden geproduceerd. Een enkele crossover-gebeurtenis tussen homologe niet-zusterchromatiden leidt tot een wederzijdse uitwisseling van gelijkwaardig DNA tussen een maternaal chromosoom en een paternaal chromosoom. Als dat zusterchromatide nu in een gameetcel wordt geplaatst, zal het wat DNA van de ene ouder van het individu en wat DNA van de andere ouder dragen.Het zusterrecombinante chromatide heeft een combinatie van moederlijke en vaderlijke genen die niet bestonden vóór de cross-over. Meerdere cross-overs in een arm van het chromosoom hebben hetzelfde effect, waarbij DNA-segmenten worden uitgewisseld om recombinante chromosomen te creëren.

Prometafase I

De belangrijkste gebeurtenis in prometafase I is de bevestiging van de spil vezelmicrotubuli naar de kinetochore-eiwitten op de centromeren. Kinetochore-eiwitten zijn multiproteïne-complexen die de centromeren van een chromosoom binden aan de microtubuli van de mitotische spoel. Microtubuli groeien uit centrosomen die op tegenovergestelde polen van de cel zijn geplaatst. De microtubuli bewegen naar het midden van de cel en hechten zich vast aan een van de twee gefuseerde homologe chromosomen. De microtubuli hechten zich aan de kinetochoren van elke chromosoom. Met elk lid van het homologe paar bevestigd aan tegenovergestelde polen van de cel, kunnen de microtubuli in de volgende fase het homologe paar uit elkaar trekken. Een spilvezel die aan een kinetochoor is gehecht, wordt een kinetochoor-microtubule genoemd. Aan het einde van prometafase I wordt elke tetrad bevestigd aan microtubuli van beide polen, met één homoloog chromosoom naar elke pool gericht. De homologe chromosomen worden nog steeds bij elkaar gehouden op chiasmata. Bovendien is het kernmembraan volledig afgebroken.

Metafase I

Tijdens metafase I zijn de homologe chromosomen in het midden van de cel gerangschikt met de kinetochoren naar tegenovergestelde polen. De homologe paren oriënteren zich willekeurig op de evenaar. Als de twee homologe leden van chromosoom 1 bijvoorbeeld zijn gelabeld a en b, dan kunnen de chromosomen a-b of b-a op één lijn liggen. Dit is belangrijk bij het bepalen van de genen die door een gameet worden gedragen, aangezien elk slechts één van de twee homologe chromosomen zal ontvangen. Bedenk dat homologe chromosomen niet identiek zijn. Ze bevatten kleine verschillen in hun genetische informatie, waardoor elke gameet een unieke genetische samenstelling heeft.

Deze willekeur is de fysieke basis voor het creëren van de tweede vorm van genetische variatie bij nakomelingen. Bedenk dat de homologe chromosomen van een seksueel voortplantend organisme oorspronkelijk worden geërfd als twee afzonderlijke sets, één van elke ouder. Met mensen als voorbeeld: een set van 23 chromosomen is aanwezig in het ei dat door de moeder is gedoneerd. De vader levert de andere set van 23 chromosomen in het sperma dat de eicel bevrucht. Elke cel van de meercellige nakomelingen heeft kopieën van de oorspronkelijke twee sets homologe chromosomen. In profase I van de meiose vormen de homologe chromosomen de tetrads. In metafase I vormen deze paren een lijn in het midden tussen de twee polen van de cel om de metafaseplaat te vormen. Omdat er een gelijke kans is dat een microtubuli-vezel een maternaal of paternaal overgeërfd chromosoom tegenkomt, is de rangschikking van de tetrads op de metafaseplaat willekeurig. Elk van de moeder overgeërfd chromosoom kan naar beide polen worden gericht. Elk van de vader overgeërfd chromosoom kan ook naar een van de polen zijn gericht. De oriëntatie van elke tetrad is onafhankelijk van de oriëntatie van de andere 22 tetrads.

Deze gebeurtenis – het willekeurige (of onafhankelijke) assortiment van homologe chromosomen op de metafaseplaat – is het tweede mechanisme dat variatie in de gameten of sporen. In elke cel die meiose ondergaat, is de opstelling van de tetrads anders. Het aantal variaties is afhankelijk van het aantal chromosomen waaruit een set bestaat. Er zijn twee oriëntatiemogelijkheden op de metafaseplaat; het mogelijke aantal uitlijningen is dus gelijk aan 2n, waarbij n het aantal chromosomen per set is. Mensen hebben 23 chromosoomparen, wat resulteert in meer dan acht miljoen (223) mogelijke genetisch verschillende gameten. Dit aantal omvat niet de variabiliteit die eerder door crossover in de zusterchromatiden werd gecreëerd. Gezien deze twee mechanismen is het hoogst onwaarschijnlijk dat twee haploïde cellen die het resultaat zijn van meiose dezelfde genetische samenstelling zullen hebben (Figuur 3).

Figuur 3. Willekeurige, onafhankelijke sortering tijdens metafase I kan worden aangetoond door een cel te beschouwen met een set van twee chromosomen (n = 2). In dit geval zijn er twee mogelijke opstellingen op het equatoriale vlak in metafase I. Het totale mogelijke aantal verschillende gameten is 2n, waarbij n gelijk is aan het aantal chromosomen in een set. In dit voorbeeld zijn er vier mogelijke genetische combinaties voor de gameten. Met n = 23 in menselijke cellen zijn er meer dan 8 miljoen mogelijke combinaties van vaderlijke en moederlijke chromosomen.

Om de genetische gevolgen van meiose I samen te vatten, worden de moederlijke en vaderlijke genen gerecombineerd door crossover gebeurtenissen die plaatsvinden tussen elk homoloog paar tijdens profase I. Bovendien produceert het willekeurige assortiment van tetrads op de metafaseplaat een unieke combinatie van maternale en paternale chromosomen die hun weg zullen vinden naar de gameten.

Anafase I

In anafase I trekken de microtubuli de gekoppelde chromosomen uit elkaar. De zusterchromatiden blijven stevig met elkaar verbonden op het centromeer. De chiasmata worden verbroken in anafase I terwijl de microtubuli die zijn vastgemaakt aan de gefuseerde kinetochoren de homologe chromosomen uit elkaar trekken (Figuur 4).

Figuur 4. Het proces van chromosoomuitlijning verschilt tussen meiose I en meiose II. In prometafase I hechten microtubuli zich aan de gefuseerde kinetochoren van homologe chromosomen, en de homologe chromosomen zijn gerangschikt in het midden van de cel in metafase I. In anafase I worden de homologe chromosomen gescheiden. In prometafase II hechten microtubuli zich aan de kinetochoren van zusterchromatiden, en de zusterchromatiden zijn gerangschikt in het middelpunt van de cellen in metafase II. In anafase II zijn de zusterchromatiden gescheiden.

Telofase I en cytokinese

In telofase komen de gescheiden chromosomen aan tegengestelde polen. De rest van de typische telofasegebeurtenissen kan al dan niet plaatsvinden, afhankelijk van de soort. Bij sommige organismen vallen de chromosomen uit elkaar en vormen zich nucleaire omhulsels rond de chromatiden in telofase I. In andere organismen vindt cytokinese – de fysieke scheiding van de cytoplasmatische componenten in twee dochtercellen – plaats zonder hervorming van de kernen. Bij bijna alle diersoorten en sommige schimmels scheidt cytokinese de celinhoud via een splitsingsgroef (vernauwing van de actinering die leidt tot cytoplasmatische deling). In planten wordt een celplaat gevormd tijdens celcytokinese door Golgi-blaasjes die versmelten op de metafaseplaat. Deze celplaat zal uiteindelijk leiden tot de vorming van celwanden die de twee dochtercellen scheiden.

Twee haploïde cellen zijn het eindresultaat van de eerste meiotische deling. De cellen zijn haploïde omdat er aan elke pool slechts één van elk paar homologe chromosomen is. Daarom is er slechts één volledige set chromosomen aanwezig. Dit is de reden waarom de cellen als haploïde worden beschouwd – er is maar één chromosoomset, ook al bestaat elke homoloog nog steeds uit twee zusterchromatiden. Bedenk dat zusterchromatiden slechts duplicaten zijn van een van de twee homologe chromosomen (behalve de veranderingen die optraden tijdens het oversteken). In meiose II zullen deze twee zusterchromatiden scheiden, waardoor vier haploïde dochtercellen ontstaan.

Draag bij!

Verbeter deze paginaMeer informatie