Ankylosaurus

Ankylosaurus was de grootste bekende ankylosaurinedinosaurus en mogelijk de grootste ankylosaurid. In 2004 schatte Carpenter dat de persoon met de grootste bekende schedel (exemplaar CMN 8880), die 64,5 cm (2,12 ft) lang en 74,5 cm (2,44 ft) breed is, ongeveer 6,25 meter (20,5 ft) lang was en een heup had. hoogte van ongeveer 1,7 meter (5,6 ft). De kleinste bekende schedel (exemplaar AMNH 5214) is 55,5 cm (1,82 ft) lang en 64,5 cm (2,12 ft) breed, en Carpenter schatte dat het ongeveer 5,4 meter (18 ft) lang en ongeveer 1,4 meter (4,6 ft) hoog was op de heupen. De Amerikaanse paleontoloog Roger BJ Benson en collegas schatten het gewicht voor AMNH 5214 op 4,78 ton (5,27 short tons) in 2014.

In 2017 schatten Arbor en Mallon op basis van vergelijkingen met meer complete ankylosaurines een lengte van 7,56 tot 9,99 meter (24,8 tot 32,8 ft) voor CMN 8880 en 6,02 tot 7,95 meter (19,8 tot 26,1 ft) voor AMNH 5214. Hoewel de laatste het kleinste exemplaar van de Ankylosaurus is, is de schedel nog steeds groter dan die van alle andere ankylosaurines. Een paar andere ankylosauriërs bereikten ongeveer 6 meter lang. Omdat de wervels van AMNH 5214 niet significant groter zijn dan die van andere ankylosaurines, vonden Arbor en Mallon hun schatting van het bovenste bereik van bijna 10 meter (33 ft) voor grote Ankylosaurus te lang, en stelden ze een lengte van 8 meter (26 ft) voor. . Arbor en Mallon schatten een gewicht van 4,78 metrische ton (5,27 short tons) voor AMNH 5214, en schatten voorlopig het gewicht van CMN 8880 op 7,95 metrische ton (8,76 short tons).

SkullEdit

De drie bekende Ankylosaurus-schedels verschillen in verschillende details; Aangenomen wordt dat dit het resultaat is van tafonomie (veranderingen die plaatsvinden tijdens het verval en fossilisatie van de overblijfselen) en individuele variatie. De schedel was laag en driehoekig van vorm, en breder dan lang; de achterkant van de schedel was breed en laag. De schedel had een brede snavel op de premaxillae. De banen (oogkassen) waren bijna rond tot licht ovaal en stonden niet direct zijwaarts gericht omdat de schedel naar voren taps toeloopt. De hersenpan was kort en robuust, net als bij andere ankylosaurines. Toppen boven de banen gingen over in de bovenste squamosal hoorns (hun vorm is beschreven als “piramidaal”), die vanaf de achterkant van de schedel naar achteren naar de zijkanten wezen. De kam en hoorn waren oorspronkelijk waarschijnlijk afzonderlijke elementen, zoals te zien is in de gerelateerde Pinacosaurus en Euoplocephalus. Onder de bovenste hoorns waren jugale hoorns aanwezig, die naar achteren en naar beneden wezen. De hoorns kunnen oorspronkelijk osteoderm zijn geweest die met de schedel versmolten waren. De schaalachtige schedelversiering op de oppervlakken van de schedels van ankylosauriërs wordt “caputegulae” genoemd en was het resultaat van hermodellering van de schedel zelf. Dit vernietigde de hechtingen tussen schedelelementen, wat gebruikelijk is bij volwassen ankylosauriërs. Het caputegulumpatroon van de schedel was variabel tussen de exemplaren, hoewel sommige details worden gedeeld. De caputegulae worden genoemd naar hun positie op de schedel, en die van Ankylosaurus bevatten een relatief groot, hexagonaal (of ruitvormig) neuscaputegulum aan de voorkant van de snuit tussen de neusgaten, dat aan elke kant een loreaal caputegulum had, een anterieure en posterieure supraorbitale caputegulum boven elke baan, en een rand van nekplooien aan de achterkant van de schedel.

Het snuitgebied van Ankylosaurus was uniek onder ankylosauriërs en had een “extreme” transformatie ondergaan in vergelijking met zijn verwanten. De snuit was aan de voorkant gebogen en afgeknot, en de neusgaten waren elliptisch en waren naar beneden en naar buiten gericht, in tegenstelling tot alle andere bekende ankylosauriden waar ze schuin naar voren of naar boven gericht waren. Bovendien waren de neusgaten niet zichtbaar vanaf de voorkant omdat de sinussen waren uitgezet naar de zijkanten van de premaxilla-botten, in grotere mate dan bij andere ankylosauriërs. Grote loreale caputegulae – riemachtige, zijdelingse osteodermen van de snuit – bedekten de vergrote opening van de neusgaten volledig en gaven een bolvormig uiterlijk. De neusgaten hadden ook een intranarieel septum, dat de neusholte scheidde van de sinus. Elke kant van de snuit had vijf sinussen, waarvan er vier uitgroeide tot het bovenkaakbot. De neusholten (of kamers) van Ankylosaurus waren langwerpig en gescheiden door een tussenschot in de middellijn, dat de binnenkant van de snuit in twee gespiegelde helften verdeelde. De neuskamers hadden twee openingen, waaronder de choanae (interne neusgaten) en de luchtdoorgang was lusvormig.De maxillae breidde zich uit naar de zijkanten, waardoor de indruk werd gewekt van een uitstulping, die mogelijk te wijten was aan de sinussen aan de binnenkant. De maxillae had een richel die mogelijk de aanhechtingsplaats was voor vlezige wangen; de aanwezigheid van wangen bij ornithischians is controversieel, maar sommige nodosauriërs hadden pantserplaten die het wanggebied bedekten, die mogelijk in het vlees waren ingebed.

Specimen AMNH 5214 heeft 34-35 dentale longblaasjes (tandkassen) in de bovenkaak. De rijen tanden in de maxillae van dit exemplaar zijn ongeveer 20 cm (7,9 inch) lang. Elke alveolus had een foramen (opening) aan de zijkant waar een vervangende tand te zien was. In vergelijking met andere ankylosauriërs was de onderkaak van de ankylosaurus laag in verhouding tot de lengte, en van opzij gezien was de rij tanden bijna recht in plaats van gebogen. De onderkaken zijn alleen volledig bewaard gebleven in het kleinste exemplaar (AMNH 5214) en zijn ongeveer 41 centimeter (1,35 ft) lang. De onvolledige onderkaak van het grootste exemplaar (CMN 8880) heeft dezelfde lengte. AMNH 5214 heeft 35 dentale longblaasjes in de linker dentary en 36 in de rechter, voor een totaal van 71. Het predentaire bot van de punt van de onderkaak is nog niet gevonden. Net als andere ankylosauriërs had Ankylosaurus kleine, phylliform (bladvormige) tanden, die zijwaarts waren samengedrukt. De tanden waren meestal langer dan breed en erg klein; hun grootte in verhouding tot de schedel betekende dat de kaken van Ankylosaurus meer tanden konden bevatten dan andere ankylosaurines. De tanden van de grootste Ankylosaurus-schedel zijn in absolute zin kleiner dan die van de kleinste schedel. Sommige tanden van achteren in de tandenrij waren naar achteren gekromd en de tandkronen waren aan de ene kant meestal vlakker dan aan de andere. Ankylosaurustanden zijn diagnostisch en kunnen worden onderscheiden van de tanden van andere ankylosauriden op basis van hun gladde zijkanten. De denticles waren groot, hun aantal varieerde van zes tot acht aan de voorkant van de tand en vijf tot zeven aan de achterkant.

Postcraniaal skelet Bewerken

De structuur van een groot deel van het skelet van Ankylosaurus, inclusief het grootste deel van het bekken, de staart en de voeten, is nog onbekend. Het was viervoetig en zijn achterpoten waren langer dan zijn voorpoten. In het holotype-exemplaar meet de scapula (schouderblad) 61,5 centimeter (2,02 ft) lang en is versmolten met de coracoïde (een rechthoekig bot dat is verbonden met het onderste uiteinde van de scapula). Het had ook entheses (bindweefsel) voor verschillende spieraanhechtingen. Het opperarmbeen (bovenarmbeen) van AMNH 5214 was kort, zeer breed en ongeveer 54 centimeter lang. Het dijbeen (dijbeen), ook van AMNH 5214, was 67 centimeter (2,20 ft) lang en zeer robuust. Hoewel de voeten van Ankylosaurus onvolledig bekend zijn, hadden de achtervoeten waarschijnlijk drie tenen, zoals het geval is bij gevorderde ankylosauriden.

De halswervels hadden brede neurale stekels die in hoogte toenamen naar het lichaam. Het voorste deel van de neurale stekels had goed ontwikkelde entheses, wat gebruikelijk was bij volwassen dinosauriërs, en duidt op de aanwezigheid van grote ligamenten, die de massieve kop hielpen ondersteunen. De rugwervels hadden centra (of lichamen) die kort waren in verhouding tot hun breedte, en hun neurale stekels waren kort en smal. De rugwervels waren dicht op elkaar geplaatst, wat de neerwaartse beweging van de rug beperkte. De neurale stekels hadden verstarde (in bot veranderde) pezen, die ook enkele van de wervels overlapten. De ribben van de laatste vier rugwervels waren versmolten met de diapophyses en parapophyses (de structuren die de ribben met de wervels articuleerden), en de ribbenkast was erg breed in dit deel van het lichaam. De staartwervels hadden centra die enigszins amphicoelig waren, wat betekent dat ze aan beide zijden concaaf waren.

ArmorEdit

Een opvallend kenmerk van Ankylosaurus was zijn pantser, bestaande uit knoppen en botplaten die bekend staan als osteodermen of schubben, ingebed in de huid. Deze zijn niet gevonden in articulatie, dus hun exacte plaatsing op het lichaam is onbekend, hoewel gevolgtrekkingen kunnen worden gemaakt op basis van verwante dieren en er zijn verschillende configuraties voorgesteld. De osteodermen varieerden van 1 cm (0,39 inch) in diameter tot 35,5 cm (1,16 ft) lang en varieerden in vorm. De osteodermen van Ankylosaurus waren over het algemeen dunwandig en uitgehold aan de onderzijde. In vergelijking met Euoplocephalus waren de osteodermen van Ankylosaurus gladder. Veel kleinere osteodermen en gehoorbeentjes bezetten waarschijnlijk de ruimte tussen de grotere, zoals bij andere ankylosauriden. De osteoderm die het lichaam bedekten waren erg vlak, hoewel met een lage kiel aan één kant. Daarentegen had de nodosaurid Edmontonia hoge kielen die zich uitstrekten van de ene marge naar de andere op de middellijn van zijn osteoderm. Ankylosaurus had enkele kleinere osteodermen met een kiel over de middellijn.

Net als andere ankylosauriden had Ankylosaurus cervicale halve ringen (pantserplaten op de nek) , maar deze zijn alleen bekend uit fragmenten, waardoor hun exacte rangschikking onzeker is. Carpenter suggereerde dat de platen van bovenaf gezien gepaard zouden zijn geweest, waardoor een omgekeerde V-vorm over de nek zou zijn ontstaan, waarbij de middellijnopening waarschijnlijk gevuld zou zijn met kleine gehoorbeentjes (ronde benige schubben) om beweging mogelijk te maken. Hij geloofde dat de breedte van deze harnasgordel te breed was om alleen om de nek te passen, en dat hij de basis van de nek bedekte en doorliep tot op het schoudergebied. Arbor en de Canadese paleontoloog Philip J. Currie waren het niet eens met de interpretatie van Carpenter in 2015 en wezen erop dat de cervicale halve ringfragmenten van het holotype-exemplaar niet in elkaar pasten op de manier die door Carpenter werd voorgesteld (hoewel dit te wijten zou kunnen zijn aan breuk) In plaats daarvan suggereerden ze dat de fragmenten de overblijfselen vertegenwoordigden van twee cervicale halve ringen, die twee halfronde pantserplaten rond het bovenste deel van de nek vormden, zoals in de nauw verwante Anodontosaurus en Euoplocephalus. Arbor en Mallon werkten dit idee verder uit. , die de vorm van deze halve ringen beschreef als “continue U-vormige jukken” over het bovenste deel van de nek, en suggereerde dat Ankylosaurus zes gekielde osteodermen had met ovale bases op elke halve ring.

De eerste osteoderm achter de tweede cervicale halve ring zou qua vorm vergelijkbaar zijn geweest met die in de eerste halve ring, en de osteodermen op de rug zijn waarschijnlijk naar achteren afgenomen in diameter. De grootste osteoderm waren waarschijnlijk ar varieerde in transversale en longitudinale rijen over het grootste deel van het lichaam, met vier of vijf transversale rijen gescheiden door plooien in de huid. De osteodermen op de flanken zouden waarschijnlijk een meer vierkante omtrek hebben gehad dan die op de rug. Mogelijk waren er vier rijen osteodermen in de lengterichting op de flanken. In tegenstelling tot sommige basale ankylosauriërs en veel nodosauriërs, lijken ankylosauriden geen co-versteende bekkenschilden boven hun heupen te hebben gehad. Sommige osteodermen zonder kiel kunnen boven het heupgebied van Ankylosaurus zijn geplaatst, zoals in Euoplocephalus. Ankylosaurus kan drie of vier transversale rijen cirkelvormige osteoderm hebben gehad over het bekkengebied, die kleiner waren dan die op de rest van het lichaam, zoals in Scolosaurus. Aan de zijkanten van het bekken kunnen kleinere, driehoekige osteodermen aanwezig zijn geweest. Afgevlakte, puntige platen lijken op die aan de zijkanten van de staart van Saichania, en zijn mogelijk op dezelfde manier verdeeld over Ankylosaurus. Osteodermen met ovale kielen kunnen op de bovenkant van de staart of op de zijkant van de ledematen zijn geplaatst. Samengeperste, driehoekige osteodermen die bij Ankylosaurus-exemplaren zijn aangetroffen, zijn mogelijk op de zijkanten van het bekken of de staart geplaatst. Eivormige, kielvormige en druppelvormige osteodermen zijn bekend van Ankylosaurus en kunnen op de voorpoten zijn geplaatst, zoals die bekend zijn van Pinacosaurus, maar het is niet bekend of de achterpoten osteodermen droegen.

De staartclub (of staartknop) van Ankylosaurus was samengesteld uit twee grote osteodermen, met een rij kleine osteodermen in de middellijn, en twee kleine osteodermen aan het uiteinde; deze osteoderm verdoezelden de laatste staartwervel. Aangezien alleen de staartclub van het exemplaar AMNH 5214 bekend is, is het bereik van de variatie tussen individuen onbekend. De staartclub van AMNH 5214 is 60 cm (2,0 ft) lang, 49 cm (1,61 ft) breed en 19 cm (7,5 inch) lang. De club van het grootste exemplaar was mogelijk 57 centimeter breed. De staartknots van Ankylosaurus was van bovenaf gezien halfcirkelvormig, vergelijkbaar met die van Euoplocephalus en Scolosaurus maar in tegenstelling tot de puntige knots osteodermen van Anodontosaurus of de smalle, langwerpige knots van Dyoplosaurus. De laatste zeven staartwervels vormden het “handvat” van de staartknots. Deze wervels waren in contact, zonder kraakbeen tussen hen, en waren soms samen versteend, waardoor ze onbeweeglijk werden. Versteende pezen vastgemaakt aan de wervels voor de staartclub, en deze kenmerken samen hielpen het te versterken. De in elkaar grijpende zygapophyses (articulaire processen) en neurale stekels van de handgreepwervels waren U-vormig van bovenaf gezien, terwijl die van de meeste andere ankylosauriden V-vormig zijn, wat mogelijk te wijten is aan het feit dat de handgreep van de Ankylosaurus breder is. De grotere breedte kan erop wijzen dat de staart van Ankylosaurus korter was in verhouding tot zijn lichaamslengte dan die van andere ankylosauriden, of dat hij dezelfde verhoudingen had maar met een kleinere knuppel.